王尚洪人体及动物生理学教案讲义(6)

2020-05-08 10:04

小脑的绒球小结叶,主要接受来自前庭核的投射,与机体的平衡功能相关。切除绒球小结叶,动物平衡受到严重障碍。

二)小脑的前叶和后叶蚓区(旧小脑)

旧小脑接受来自脊髓和三叉神经传入的信息,与肌紧张调节有关。 三)小脑的后叶(新小脑)

新小脑主要接受大脑皮层的传入,构成大小脑环路,与随意运动的控制与协调功能有关。新小脑的损伤将引起大小脑之间的协调障碍。出现共济失调症状。最典型的是指鼻试验不能。即患者不能快速准确地用手指指自己的鼻子。

四、基底神经节机能

基底神经节是指位于大脑皮层之下,紧靠丘脑背外侧的一些神经核团,它们包括尾状核、壳核和苍白球。由于组织发生的起源相近,尾状核和壳核又合称为纹状体。

(图)

基底神经节有传出纤维发向丘脑、下丘脑。红核。黑质和脑干网状结构。通过传出纤维,基底神经节一方面可以调节脑干水平以下的运动神经元的兴奋性,另一方面又可以经由丘脑上行影响大脑皮层对运动的控制。

基底神经节的主要功能是调节全身肌紧张。广泛损毁基底神经节会使延脑网状结构易化区活动亢进,引起全身肌肉的强直。一类表现为运动过少,肌紧张亢进,如帕金森病;另一类表现为运动过多和肌紧张低下,如手足徐动症,舞蹈症等。

五、大脑皮层

1.大脑皮层运动区

人和灵长类动物的运动区包括Bordmann分区的第4和第6区。第4区构成中央前回的大部,成为第一运动区。处于中央前回之前的6区又称运动前区。一般的说,6区控制四肢近端肌肉,4区控制四肢远端肌肉。

(图)

运动区对躯体控制具有如下特点:

①一侧大脑皮层运动区主要调节和控制对侧的躯体运动,而头面部肌肉有的属双侧性支配,咀嚼及喉部运动肌肉均受双侧运动区支配;

②运动区具有精确的机能定位,一定的运动区支配一定部位的躯体和四肢,在空间方位关系上呈现一种头足倒置式样的安排;

③身体的不同部位在皮层所占的代表区大小不同,这主要取决于所支配器官运动精确和复杂的程度,手和头面部占有更大的区域,躯干所占的部分很小;

④以适当强度电流刺激运动代表区的某一点,只会引起个别肌肉收缩,或某块肌肉得到一部分收缩,而不是肌肉群的协同收缩。

(图)

2.锥体系及其功能 大脑皮层运动区通过下行传出神经元,其中最为重要的是第4区的Betz细胞以及第4、6区第三层的锥体细胞向下发出的传导束。这些细胞都具有较长的轴突,它们组成了巨大的下行传导束,称为锥体束,一部分经内囊下行至脑干,支配脑运动神经核,称为皮质脑干束,一部分经过内囊和延髓锥体下行到达脊髓,与脊髓的中间神经元或直接与前角的运动神经元(包括γ运动神经元)发生突触联系,称皮质脊髓束。这一下行传导系统称为锥体系统。锥体系的主要功能是支配机体的随意运动(由意识支配的运动)。

(图)

3.锥体外系及其功能 大脑对于运动的控制和影响不仅仅是通过大脑皮层发出的锥

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体束,皮层以下的部位,包括基底神经节、脑干的黑质、红核、网状结构和小脑都有下行纤维影响脊髓运动神经元的活动。除锥体束之外的,参与运动调节和控制的神经元及纤维束统称为锥体外系统,简称锥体外系。锥体外系主要与肌张力的调节和协调随意运动有关。

(图)

第五节 神经系统对内脏活动的调节

(一)自主神经系统概述

支配内脏的神经系统不受意识的控制,自动的调节着机体的内脏活动,故称资助神经系统。从解剖和功能两方来看,可将自主神经系统分为交感神经系统及副交感神经系统两大部分。

(图)

1.一般结构特征

如图所示,资助神经系统中的交感神经与副交感神经的分布与结构存在明显差异。可概括如表。

表 交感与副交感神经的分布与结构特征 交感神经 副交感神经 中枢位置 胸1-腰3脊髓侧角 Ⅲ、Ⅶ、Ⅸ、Ⅹ脑神经核及骶段脊髓2-4节灰质内 传出纤维 节前纤维短,在椎旁核腹神经节前纤维长,在支配的器官或节换神经元,节后纤维长 组织内或附近的神经节换神经元,节后纤维很短 节后纤维数与节前纤维数的大 小 比值 支配效应器 广泛 局限 2.双重神经支配

绝大部分内脏器官既接受交感神经、又接受副交感神经支配,形成双重神经支配。双重神经支配内脏器官是自主神经系统结构和功能上的重要特征。

双重神经支配对于许多内脏器官的活动,具有重要的生理机能意义。因为交感神经和副交感神经对于同一器官的机能影响往往表现为拮抗性质。当交感神经活动使某一脏器的活动加强时,副交感神经的影响则使之减弱,它们的共同作用是使内脏的活动保持协调,对于保证机体内环境的稳定具有重要意义。

(二)自主神经系统的兴奋传递 (图)

1.胆碱能纤维 凡是末梢释放乙酰胆碱作为神经递质的神经纤维都称为但见能纤维。交感神经、副交感神经节前纤维末梢释放的递质都是乙酰胆碱,属于胆碱能纤维。

(1)拟毒蕈碱作用型 乙酰胆碱受体(胆碱能受体)有一种可以被毒蕈碱作用并产生效应,这类受体称毒蕈碱受体(M受体)。毒蕈碱的受体可被阿托品所阻断。这种阻断的发生乃是由于阿托品能与细胞膜上此类胆碱能受体进行竞争性结合,从而阻断毒蕈碱的作用。副交感神经节的节后纤维,以及交感神经支配汗腺的节后纤维释放乙酰胆碱,其作用于受体的情况与毒蕈碱的作用相似,并能被阿托品所阻断,因而被称为拟毒蕈碱作用,简称M型作用。

(2)拟烟碱作用型 乙酰胆碱作用于另一类受体上的情况,很像小剂量烟碱的作用,称为拟烟碱作用,又称N型作用,作用受体为N型。

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2.肾上腺素能纤维 交感神经的节后纤维,除了支配汗腺、骨骼肌舒血管纤维等局部组织的为胆碱能纤维外,大部分节后纤维末梢均释放去甲肾上腺素。

肾上腺素能受体 去甲肾上腺素作用的受体称为肾上腺素能受体,该类受体有两种类型:α型及β型。其功能和分布见表

表自主神经系统的受体及其功能

交感神经 副交感神经 效应器官 * 递质受体 作 用 递质 作 用 眼 扩瞳肌 瞳孔括约肌 睫状肌 心脏 窦房结 心房 房室结及传导系统 心室 血管 脑血管 冠状血管 冠状血管 肺血管 骨骼肌 骨骼肌 骨骼肌 胃肠道 胃肠道 肾血管 皮肤与粘膜 肺 支气管平滑肌 支气管腺 胃肠 胃平滑肌 小肠平滑肌 括约肌 NA NA NA NA NA NA NA NA NA NA NA NA Ach NA NA NA NA NA NA NA NA α β β1 β1 β1 α、β1 (α1)β2 (α1)β2 β2 α1、β2 α1 β2 α β2 α α β2 β2 α(β1) α 收缩(扩瞳) 舒张 心率加快 收缩性、传导性增强 传导性增强 收缩性、传导性增强 (轻度收缩)舒张 (收缩)舒张 舒张(主要) 收缩与舒张 收缩 舒张 舒张 收缩(主要) 舒张 收缩 收缩 舒张 舒张 舒张 收缩 ACh ACh ACh ACh ACh ACh ACh ACh ACh ACh ACh 收缩(缩瞳) 收缩(调节近视力) 心率减慢 收缩性、传导性减弱 传导性降低 轻度舒张(?) 收缩 黏液分泌增加 收缩 收缩 舒张 效应器官 胃腺 肠腺 胆囊 胰腺 外分泌 内分泌 肝 唾液腺 膀胱 逼尿肌 内括约肌 子宫 平滑肌 平滑肌 输精管 皮肤 竖毛肌

递质 NA NA ACh NA NA NA NA NA NA NA NA NA NA *交感神经 受体 作 用 ? β β α α α β α α β2 α α 抑制 舒张 分泌 胰高血糖素分泌增加 胰岛素分泌减少 肝糖原分解 分泌粘稠唾液 舒张 收缩 收缩(妊娠时) 舒张(未孕时) 收缩 收缩(竖毛) 副交感神经 递质 作 用 ACh ACh ACh ACh ACh ACh ACh ACh ACh 分泌(酶)增多 分泌增加 分泌 胰岛素分泌增加 分泌稀薄唾液 收缩 舒张 23

汗腺 其他 脂肪组织 糖醇解 ACh NA NA β β2 分泌 释放游离脂肪酸 增加 ACh * NA为去甲肾上腺素,ACh为乙酰胆碱

(三)中枢神经系统对内脏机能的调节

中枢神经系统对内脏运动的调节比较复杂,无论是脊髓、脑干、皮层都有影响。但下丘脑对内脏活动的调节具有重要作用: (图)

下丘脑对内脏机能的调节 下丘脑亦译为丘脑下部,有控制自主神经系统的高级中枢之称。下丘脑中有许多重要神经核团,它们与大脑皮层以及边缘系统具有密切和广泛的组织学和机能联系。下丘脑对血压、体温、摄食。水平衡和内分泌的调节都具有重要影响。

①对血压的调节 在颈动脉窦、主动脉弓、锁骨下动脉以及肠系膜动脉上的压力感受器被兴奋后,其冲动由舌咽神经及迷走神经传至延脑,一部分通过脑干网状结构,上行传至下丘脑,使下丘脑中的神经元放电发生变化,从而影响下丘脑的内分泌功能。对血压调节产生影响。此外,直接刺激下丘脑前部可以引起心搏徐缓以及血压变化。

②对体温的调节 下丘脑内存在着对体温变化敏感的神经元,它们的放电频率可随着机体体温的升降而变化,对于升温起反应的称为热(温)敏神经元,对于降温起反应的称为冷敏神经元。体温调节的高级中枢位于下丘脑内。

③对水平衡的调节 现已证明,引起口渴感觉主要是由于下丘脑前区有的神经元胞体内NaCl浓度相对升高而发生的反应。在山羊下丘脑前部注射微量(少于0.2ml)高渗盐溶液后30~60s内动物开始饮水。损毁此区,饮水锐减,下丘脑部分有渗透压感受器,可感受由于细胞缺水而致的干渴。

④对摄食行为的调节

许多事实证明,下丘脑、肝脏、胃和小肠壁上可能存在葡萄糖感受器。当给小白鼠注射金硫葡萄糖的同时,损毁下丘脑内葡萄糖感受器之后,即可使动物不再出现摄食活动。

下丘脑是处理和调制饥饿。胀饱信息的主要中枢。下丘脑外侧区有摄食中枢,其内侧区有饱食中枢。在正常情况下,这两个中枢的活动处于一种拮抗状态。双侧损毁下丘脑腹内侧核(饱中枢),引起实验动物过量的进食,而导致肥胖。与此相反,双侧损毁下丘脑外侧核(摄食中枢),却使动物失去摄食反应,动物瘦弱纤细。

⑤对垂体释放激素的调节

下丘脑的内侧隆起和弓状核的神经元还分泌十多种促垂体激素,即所谓释放或抑制因子,通过垂体门脉系统作用于垂腺体,控制各种激素的分泌,改变和调节身体的内环境及影响各种内脏机能,称为神经体液调节。

第六节 中枢神经系统的高级机能

中枢神经系统的高级机能指除了前面述及的初级的感觉、运动机能之外,还有复杂的神经机能如条件反射、学习与记忆、睡眠与觉醒、动机和行为等一系列高级的整合机能,都归于高级神经机能。

一、大脑皮层的生物电活动

大脑皮层的生物电活动有两种类型:一种是在没有任何明显的外界刺激情况下,大脑皮层经常具有持续的节律性的电位变化,称为自发脑电活动;另一种是在感觉传入冲动的激发下,大脑皮层某一区域产生较为局限的电位变化,称为皮层诱发电位。

(一)脑电图与皮层脑电图

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把引导电极安置于颅外头皮表面所记录到的皮层自发电位活动称为脑电图(electroencephalogram,EEG)。在动物实验或给病人作开颅手术时,也可把引导电极直接安置在大脑皮层表面,这样所记录到的皮层自发电位活动称为皮层脑电图(electrocorticogram,ECoG)。脑电是脑内不同神经细胞再某一瞬间兴奋和抑制的综合生物电反应。

(二)正常脑电图的基本波形

脑电图的波形很不规则,其频率变化范围约在1~30次/s左右,通常将此频率范围分为4个波段。

(图) 1.δ波 频率为0.5~3.5次/s,振幅为20~200μV。在深睡的情况下才可记录出这种波。 2.θ波 频率为4~7次/s。振幅为100~150μV。常见于婴幼儿的脑电图。成人在困倦时常可记录出此波。

3.α波 频率为8~13次/s。振幅为20~100μV。α波是正常成人脑电波的基本节律,如果没有外加的刺激,它的频率是相当恒定的。α节律在清醒安静闭目时即再现,并可具有时大时小的波幅变化,即波幅呈现由小变大,然后又由大变小的规律性变化,形成所谓α节律的“梭形”。每一“梭形”持续时间约1~2s。睁眼、思考问题或接受其它刺激时,α波立即消失而出现快波,此一现象称为“α波阻断(α block)”。 4.β波 频率为14~30次/s。振幅为5~20μV。安静闭目时只在额区出现β波。如果睁眼视物、突然受到声音刺激或进行思考时,在皮层其它区也会出现β波。所以β波的出现一般表示大脑皮层处于兴奋状态。

二、条件反射学说

一)条件反射与非条件反射

条件反射是脑的高级神经活动之一,是后天建立的,非条件反射是机体的本能反射,是先天具有的。二者区别如下:

表 非条件反射 1. 在种族进化过程中形成的反射 2. 脑干和脊髓的反射 3. 永久的固定的神经联系 4. 已通反射 5. 必须用该感受器的特殊刺激才能引起 6. 比较简单 7.适应有很大的限制

二)条件反射的建立过程 1 食物性条件反射 (图)

2 防御性条件反射 (图)

3 操作式条件反射

又叫食物运动性条件反射。即动物必须通过本身的运动或操作才能获取食物。如踩动杠杆等,但只有当条件刺激(无关刺激如声音,光等)出现时,踩动杠杆才能获

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条件反射 1. 在个体生活过程中建立的获得性反射 2. 大脑反射 3. 暂时的易变的神经联系 4. 接通反射 5. 任何无关刺激都可变成条件反射的刺激 6. 有高度分化性 7. 适应的范围广大


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