根毛是幼根表皮细胞外璧向外突出而形成的。其寿命短暂,数天更新一次。由于根毛密生,使根系具有巨大的吸收表面积(一株约100㎡)。
大豆根系重的增长可分为三个阶段:出苗至出苗后4周(分枝期)为缓慢增长阶段,此期的根重约占总根重的1/4左右;出苗后4~12周(分枝期至结荚鼓粒期)为直线增长阶段,此阶段形成的根重约占总根重的70%左右;出苗后12~17周(结荚鼓粒期至落叶),根系增长量仅占总根重的5%左右。根系增长动态可用“S”曲线描述。
2、根瘤
大豆根上有根瘤共生。大豆根瘤是由根瘤细菌在适宜条件下,侵入根毛后产生的。大豆根系在生长过程中,能分泌某种化学物质,使土壤中的根瘤细菌产生化学趋向性,把根瘤细菌聚集在根毛的周围,吸着在根毛的表面。
根瘤菌侵入根内部的途径,一般认为,根瘤菌可以把大豆根毛分泌到土壤中的色氨酸转变为吲哚乙酸(IAA),吲哚乙酸使根毛发生卷曲,与此同时,根瘤菌侵入根毛。根瘤菌侵入根毛后,根毛细胞开始分泌某种含纤维素的物质,形成“管套”将根瘤菌包围在其中,随着根瘤菌向前推进,就形成一条侵入线。根瘤菌通过侵入线进入内皮层细胞,内皮层细胞由于受根瘤菌分泌物的刺激,产生包囊膜将根瘤菌包围起来,形成包囊。根瘤菌在其中繁殖、发育、膨大,成为类菌体。一般在一个包囊中有4~6个类菌体。同时被侵染的根部皮层细胞和附近的细胞受到刺激也进行分裂,成为根瘤分生组织。随着这些分生组织的不断扩大和类菌体的不断繁殖,在根的表面形成突起,即初生根瘤(图10-2)。大豆幼苗出生后1周左右,在根部就可见到初生根瘤;出苗后10周左右,在根上可见到已经腐烂的根瘤。根瘤并非同时产生,
而是交替形成,交替衰亡的。根瘤初时为绿色,渐次为粉红色,发育后期变成褐色,直径4~5mm,个别直径可达1cm。
3、固氮
类菌体具有固氮酶。其固氮过程大致可分为氮的固定和氨的同化两个步骤:第一步,由钼铁蛋白及铁蛋白组成的固氮酶系统吸收分子氮。氮(N2)被吸收后,两个氮原子之间的三价键被破坏,然后与氢化合成氨(NH3)。第二步,氨(NH3)在类菌体中形成后,在谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合成酶的参与下,先合成谷氨酰胺;后经α—酮戊二酸的还原氨基化作用,生成谷氨酸。谷氨酰胺中的氨基也可转给天冬氨酸生成天冬酰胺。
在氨的同化过程中所生成的谷氨酰胺、谷氨酸和天冬酰胺均可作为大豆植株的氮源,进而合成其他氨基酸和蛋白质,参与大豆的代谢过程。大豆植株与根瘤菌之间是共生关系是大豆供给根瘤菌糖类,根瘤菌供给寄主氨基酸。椐估计,大豆光合产物的12%左右被根瘤菌所消耗。对大豆根瘤菌固氮数量的估计差异很大,张宏等根据结瘤与不结瘤等位基因系的比较,
用15N同位素等手段测得, 一季大豆根瘤固氮数量为96.75kg/h㎡,为一季大豆需氮量的59.64%。一般地说,根瘤所固定的氮可供大豆一生需氮量的1/3—1/2。由此说明共生固氮是大豆的重要氮源,但仅此固氮量也是不能满足大豆对氮的需要,因此必须施氮肥。
根据研究,当大豆幼苗出现第一对真叶时,已可能结根瘤。两周以后开始固氮。早期根瘤固氮较少,大豆开花后根瘤固氮迅速增加。开花至青粒阶段固氮量最多,约占总固氮量的80%,近成熟期固氮量下降。 4.1.2 茎
大豆茎包括主茎和分枝。茎发源于种子中的胚轴。下胚轴末端与极小的根原始体相连;上胚轴很短,带有两片胚芽,即第一片三出复叶原基和茎尖。在营养生长期间,茎尖连续发育形成主茎并分化叶原始体和腋芽,其中一些腋芽长成第一级分枝。第二级分枝较少见。
大豆主茎呈圆柱形,稍带棱角,坚韧。茎粗变化较大,其直径6~15mm之间。主茎高50~100cm,矮者仅有30cm,高者可达150cm,也是熟期和结荚习性的特征,即早熟种矮,晚熟种高;有限结荚习性矮,无限结荚习性高。大豆主茎一般有12~20个节,极晚熟品种多达25节,极早熟种仅有8~9节,下部节间短,上部节间长。除子叶节着生一对子叶,单叶节着生一对单叶外,其余每节上均着生一片由3个小叶组成的三出复叶。
大豆幼茎颜色分紫、绿两色。绿茎开白花,紫茎开紫花。茎上生有茸毛,灰白或棕色,茸毛多少和长短因品种而异。
大豆植株生长形态因品种不同而异,可概分为:蔓生型、半直立型、直立型、栽培品种均属直立型。
大豆主茎节上有两种腋芽,即枝芽和花芽。基部节上的腋芽多为枝芽,常形成分枝; 中上部各节腋芽形成花簇。从主茎产生的分枝为一级分枝,主茎出叶和分枝的产生相差4~5个节,一般主茎出现第5片复叶后,在第一片复叶节上产生分枝,多数大豆品种仅有第一级分枝。第一级分枝一般仅3~4个,多者可达10个以上,少者1~2个或不分枝。分枝性既是品种特征,也与栽培条件密切相关。分枝的多少与态势决定大豆栽培的株型,按分枝与主茎所成角度的大小,可分为张开、半张开和收敛三种类型。依据大豆分枝多少、强弱又可将株型分为主茎型、中间型、分枝型三种。
1、主茎型 主茎发达,节数较多,植株较高,分枝1~2个或不分枝,以主茎结荚为主。主茎型适宜密植和肥力高的土壤种植。
2、分枝型 分枝发达,在一般栽培条件下分枝5个以上,分枝上结荚往往多于主茎。
分枝型品种密度不宜过大。
3、中间型 在一般栽培条件下分枝3~4个,主茎比较坚韧,豆荚在主茎和分枝上的分布比较均匀。
大豆茎的形态与产量高低有很大关系。吉林农科院研究,株高与产量的相关系数r=0.8304,茎粗与产量的相关系数r=0.5161。对于亚有限品种来说,株高与茎粗的比值在80~120之间,产量稳定;小于80,表示植株矮小粗壮,不繁茂,产量低;大于120,则标志植株高,茎细弱,易倒伏,产量也不高。主茎节数与产量相关也颇显著,r=0.4308,节间过长常引起倒伏。据研究,单株平均节间长度达5cm,是倒伏的临界长度。 4.1.3 叶
大豆属双子叶植物。大豆叶片有子叶、单叶、复叶之分。子叶(豆瓣)出土后展开,经阳光照射即出现叶绿素,可进行光合作用。在出苗后的10~15d内,供给幼苗生长的大部分养分。子叶展开后2~3d,随上胚轴继续伸长,在第二节上先出现两片单叶,即第一对真叶,对生卵圆形,为胚芽内的原始叶。
大豆出土后2周左右,随幼茎的生长,在两单叶上第三节上生长出第一个三出复叶,此时称大豆为三叶期。此后随植株生长,大约每隔4~7d左右,出生一片互生的三出复叶。分枝出现后,每个节上也都着生一个三出复叶。大豆出叶速度与生育阶段及其环境条件密切相关。
大豆叶全缘。每一个复叶由托叶、叶柄和小叶三部分组成。托叶一对,小而狭长,位于叶柄基部两旁,有保护腋芽的作用。大豆叶柄长短因品种与环境条件而不同。同一植株上的基部节的叶柄短,向上各节渐次增长,中间节的叶柄最长,向上又渐次缩短。不同节位上的叶柄长度不同,这对于复叶镶嵌和充分利用光能有利。大豆幼嫩的叶柄和复叶的各个小叶能随日照方向而转向,以利于接受光能。大豆小叶形状、大小因品种而异。叶形可分为椭圆形、卵圆形、披针形和心脏形等。同一品种,由于复叶发生先后以及部位高低不同,叶形、大小也有差异。叶形与每荚粒数有密切关系,一般披针形叶每荚粒数多,圆叶每荚粒数少。叶片的大小因品种、栽培条件及植株上所处的节位而不同。无限结荚习性和亚有限结荚习性品种中下部的叶片大,上部的叶片较小。有限结荚习性品种则上部叶片大,中下部的叶片较小。
叶的寿命约30~70d不等,下部叶变黄脱落早,寿命最短,中部叶寿命最长,上部叶也比较短。
单株叶面积在盛花期至结荚期达到高峰。
4.1.4 花和花序
大豆的花序着生于叶腋间或茎的顶端,为总状花序,花朵簇生在花梗上,叫做“花簇”。 大豆花为蝶形花,子房上位。每朵花有苞片2个,呈管状。花萼位于苞片上方,下部联合成杯状,上部开裂为5片,色绿,着生茸毛。花冠蝴蝶形,位于花萼内部,由5枚花瓣组成。其中1枚大的叫旗瓣,旗瓣两侧有两个翼瓣,最下面的两瓣基部相连,形似小舟,叫龙骨瓣(图10-3)。
花冠的颜色分为白色、紫色两种。雄蕊共10枚,其中9枚花丝连在一起呈管状,1枚分离,花药着生在花丝顶端。开花时,花丝伸长向前弯曲,花药裂开,花粉散出。一朵花的花粉约有5000粒左右。雌蕊包括柱头、花柱、子房三部分。柱头球形,花柱下方为子房,内含胚株1~4个,个别的有5个,以2~3个居多。
大豆属自花授粉作物,花朵开放前即已完成授粉,天然杂交率不到1%。
花序的主轴称花轴,大豆花轴长短,其上着生花朵的多少,因品种和气候及栽培条件而异。可以分为三种类型。
1、长轴型 轴长10~15cm,有的轴长达25~30cm。每花簇可着生10~40朵花,每节具1~2个花簇,但多数是一个花簇,每节可结荚1~5个。
2、中轴型 轴长3~10cm。每花簇具8~10朵花,每节具1~3个花簇。每节可结荚2~5个,顶生花簇可结荚8~10个,有限结荚习性多属此类型。
3、短轴型 花序轴短,在3cm以下。每簇花较少,一般为3~10朵,然而每节结荚数3~5个,无限、亚有限结荚习性品种多属此种类型。