引起植物病害的生物因子称为生物性病原。生物性病原种类较多，主要有菌物、原核生物、病毒、线虫和寄生性种子植物等，这些病原物在形态上有很大的差异。
一、植物病原菌物
菌物过去叫真菌，是一类具有细胞核、无叶绿素、不能进行光和作用、以吸收为营养方式的有机体。其营养体通常是丝状分枝的菌丝体，无根茎叶的分化，通过产生各种类型孢子进行有性生殖或无性生殖。
1．菌物的形态
（1）营养体 菌物的营养体是指菌物营养生长阶段所形成的结构。菌物典型的营养体是细小的丝状体，单根丝状体称为菌丝，许多菌丝集聚在一起，称为菌丝体。菌丝呈管状，无色或有色，多数直径在5～6 μm之间。高等菌物的菌丝有隔膜，称为有隔菌丝（彩版1.1）。低等菌物的菌丝一般无隔膜，称为无隔菌丝。
菌物除典型的菌丝体外，有的营养体是多核、无细胞壁、形态多变的原生质团，低等类别的营养体为具有细胞壁的单细胞，有的产生芽孢子相互连接成链状，与菌丝相似。
菌物的营养体具有吸收、输送和储存养分的功能。菌丝的每一部分都潜在有生长的能力，在适宜条件下其顶端部分可以无限生长并不断产生分枝。
菌物在长期演化过程中，其菌丝为适应外界环境条件的变化，形成了具有多种特殊功能的变态。有些寄生菌物的菌丝在寄主植物表面或细胞间生长，从菌丝上产生吸收养分的特殊机构——吸器，伸入寄主细胞内吸收养分和水分。吸器的形状可因菌物种类而各不相同（图1.2.1）。菌丝还可形成附着胞、菌环、匍匐菌丝和假根等变态类型。
此外，有些菌物为了适应外界不良环境条件，其菌丝生长到一定阶段可以密集疏松或密集地交织在一起，形成菌核、子座和菌索等变态结构。
图1.2.1 菌物吸器的类形 1．白粉菌 2．霜霉菌 3．白锈菌 4．锈菌
菌核是由菌丝紧密交织而成的休眠结构，同时也是营养物质的贮藏体。菌核通常圆形、鼠粪形或不规则形，多呈黑褐色或黑色，一般较坚硬，大小各异（彩版4、5、6）。当环境适宜时，菌核萌发产生菌丝体或形成产生孢子的机构。完全由菌丝形成的菌核为真菌核；由菌丝与寄主组织形成的菌核称为假菌核。子座既是菌物的休眠机构，又是产孢机构。子座是由菌丝在寄主表面或表皮下交织形成的垫状、柱状、头状或棍棒状等的结构，有时可与寄主组织结合组成。子座成熟后，在其内部或上面形成产生孢子的机构。菌丝束和菌索是由菌丝体平行交织构成的束状或绳索状结构，具有营养输导作用。菌索结构较菌丝束复杂，外形与高等植物的根相似，顶端有生长点，又称根状菌索，对不良环境有很强的抵抗力，有时能沿寄主根部表面或地表延伸，起蔓延和侵入作用。
（2）繁殖体 菌物营养生长到一定时期所产生的繁殖器官称为繁殖体。孢子是菌物繁殖的基本单位，相当于高等植物的种子。菌物产生孢子的结构称为子实体，子实体和孢子的形式多样，其形态是菌物分类的重要依据之一。
菌物不经过两性细胞或性器官的结合，从营养体上直接产生孢子的繁殖方式称无性生殖，所产生的孢子称无性孢子（图1.2.2）。菌物通过性细胞或性器官结合产生孢子的繁殖方式称有性生殖，所产生的孢子称有性孢子（图1.2.3）。有性生殖的过程可分为质配、核配和减数分裂三个阶段。常见的无性孢子有6种类型，有性孢子有4？种类型（表1.2.1）
表1.2.1 菌物的无性孢子和有性孢子
种类 类型 游动孢子 无 性 孢 子 孢囊孢子 分生孢子 厚垣孢子 芽孢子 节孢子 有 性 孢 子 休眠孢子囊 卵孢子 接合孢子 子囊孢子 担孢子 形成与形态特点 菌丝或孢囊梗顶端膨大形成囊状物——孢子囊，孢子囊成熟后破裂释放出的无细胞壁，具1～2根鞭毛，可以在水中游动的孢子。产生游动孢子的孢子囊又称游动孢子囊 形成特点同游动孢子，与游动孢子的区别是具有细胞壁，无鞭毛 产生在由菌丝分化形成的分生孢子梗、分生孢子盘上或分生孢子器内，形态各异 由菌丝顶端或中间细胞原生质浓缩，细胞壁增厚，最后脱离菌丝而形成的一种孢子，可长期休眠，寿命较长 单细胞营养体以芽殖方式生成，可脱离母细胞或与母细胞相连接，继续发生芽体，形成假菌丝 由菌丝分枝顶端的细胞不断增加隔膜，以断裂的方式形成。因大量产生于植物体表呈粉沫状，又称粉孢子 由两个同型游动配子配合所形成的合子发育而成 由两个异型配子囊——雄器和藏卵器结合而形成，一般埋藏在病组织内，可以抵抗不良环境条件 由两个异性同型配子囊结合而成的表面光滑或有纹蚀的孢子 由两个异型配子囊——雄器和产囊体相结合形成的孢子，着生在子囊内，子囊多着生在子囊盘或子囊壳内 是经过性结合产生在担子上的有性孢子，担子多着生在担子果上
2
4
5 6 1 3
图1.2.2 菌物无性孢子类型 1．游动孢子囊和游动孢子 2．孢子囊和孢囊孢子 3．分生孢子梗和分生孢子4．厚垣孢子 5．芽孢子 6．节孢图1.2.3 菌物有性孢子类型 1．卵孢子 2．接合孢子 3．子囊孢子 4．担孢子 2.菌物的生活史
菌物的孢子经过萌发、生长发育，最后又产生同一种孢子的过程，称为菌物的生活史（图1.2.4）。
（1）典型生活史 包括有性阶段和无性阶段。无性阶段是菌丝体产生无性孢子，无性孢子萌发形成芽管，芽管继续生长成新的菌丝体的过程。多数菌物无性繁殖能力很强，在一个生长季节内可以进行多次，产生大量的无性孢子。无性孢子一般无休眠期，对低温、高温和干燥等抵抗力弱，但其繁殖快、数量大，对植物病害的传播、蔓延作用大。
有性阶段多出现在发病后期或经过休眠后，有性孢子一般一年只产生一次，细胞壁较厚或有休眠期，可以渡过不良环境，是许多植物病害的主要初侵染源。
（2）不完全生活史 只有无性阶段，而无有性阶段的生活史。
图1.2.4 真菌的生活史
（3）不典型生活史 在菌物整个生活史中只有无性生殖阶段，极少进行有性生殖；或有性生殖为主，无性孢子很少产生；或不形成任何孢子，其生活过程全由菌丝来完成。
在菌物生活史中，有些菌物可产生几种不同类型的孢子，这种现象称为菌物的多型性。如典型的锈菌生活史中可以产生5种不同类型的孢子。有些菌物在一种寄主植物上就可完成生活史，称单主寄生。有的菌物需要在两种或两种以上不同的寄主植物上才能完成其生活史，称为转主寄生。
3．菌物的分类与命名
随着分子生物学技术的发展，人们对生物的认识更加深入。第九版的《真菌词典》（2001）接受了1989年Cavalier-Smith提出了八界系统，将原来的真菌界划分为三个界，将无细胞壁的粘菌、根肿菌划归原生动物界，细胞壁主要成分为纤维素、营养体为2n的卵菌划假菌界（藻物界），其他则归为真菌界。根据营养体、无性生殖和有性生殖的特征，真菌界又分为4个门，同时将原来的半知菌置于本界，作为无性态真菌进行阐述（表1.2.2）。
表1.2.2 植物病原菌物界、门的主要特征
界 原生动物界 假菌界 界的特征 以吞噬方式获取营养 繁殖时产生具有茸鞭式鞭毛的游动孢子,细胞壁成份一般为纤维素 门 根肿菌门（Plasmodiophoromycota） 卵菌门(Oomycota) 壶菌门（Chytridiomycota） 繁殖时一般不产生游动孢子,即使真菌界 产生，也没有茸鞭式鞭毛，细胞壁成份为几丁质 接合菌门(Zygomycota) 子囊菌门(Ascomycota) 担子菌门(Basidiomycota) 半知菌类（有丝分裂孢子真菌）（Mitosporic fungi) 有性生殖 合子发育形成 休眠孢子囊 卵孢子 休眠孢子囊 接合孢子 子囊孢子 担孢子 无 无性生殖 游动孢子 游动孢子 游动孢子 孢囊孢子 分生孢子 少有分生孢子 分生孢子 生物的主要分类单元是域（总界）、界、门(-mycota)、亚门(-mycotina)、纲(-mycetes)、目(-ales)、科(-aceae)、属、种，必要时在两个分类单元之间还可增加一级，如亚目、亚科、亚属、亚种等。各分类单元的学名都有固定的字尾，属和种的学名则没有统一的字尾。菌物种的命名采用双名法，每种生物的名称均由两个拉丁词构成，第一词是属名，第二词是种名。属名的首字母要大写，种名则一律小写。学名之后加注定名人的名字（通常是姓，可以缩写），如果更改原学名，应将原定名人放在学名后的括号内，在括号后再注明更改人的姓名。
4．植物病原菌物的主要类群
（1）根肿菌门 根肿菌门菌物通常寄生于高等植物的根或茎细胞内，往往引起寄主细胞膨大和组织增生，受害根部膨大，故称为根肿菌。营养体为原质团，以原生质割裂的方式形成大量散生或堆积在一起的孢子囊（图1.2.5）。根肿菌门仅含1纲1目1科，其中根肿菌属（Plasmodiophora）可危害甘蓝等十字花科植物引起根肿病，粉痂菌属(Spongospora)主要危害马铃薯块茎和根部引起粉痂病。
图1.2.5 芸薹根肿菌休眠孢子
（2）卵菌门 卵菌门菌物的共同特征是有性生
殖以雄器和藏卵器交配形成卵孢子，因此通常称为卵菌。无性生殖产生游动孢子囊并释放具鞭毛的游动孢子。卵菌大多为水生菌物，少数是两栖或接近陆生。卵菌的营养体是发达的无隔菌丝体，少数单细胞。卵菌门只含一个纲——卵菌纲，其中寄生园艺植物并引起严重病害的是腐霉目和霜霉目菌物（表1.2.3）。
表1.2.3 卵菌门常见园艺植物病害病原及其所致病害特点
目 名称 形态特点 孢子囊长在营养菌腐 霉 目 丝上或孢囊梗形态与菌丝无明显差别，孢囊梗无限伸长 疫霉属 （Phytophthora） 霜霉属 (Peronospora） 假霜霉属 霜 霉 目 孢囊梗从寄主气孔伸出，与菌丝区别明显，常具有特征性的各种分枝 (Pseudoperonospora） 单轴霉属 （Plasmopara） 白锈菌属 （Albugo） 名称 腐霉属 (Pythium) 属 形态特点 孢囊梗菌丝状，孢子囊球状或姜瓣状，成熟后一般不脱落，萌发时产生泡囊（图1.2.6.1） 孢囊梗分化不显著至显著，孢子囊球、卵或梨形，成熟后脱落，萌发时产生游动孢子或直接产生芽管（图1.2.6.2） 孢囊梗顶部对称二叉状锐角分枝，末端尖细（图1.2.6.3） 孢囊梗主干单轴分枝，以后又作2～3回不对称二叉状锐角孢囊梗单轴分枝，分枝呈直角，末端平钝（图1.2.6.5） 孢囊梗不分枝，短棍棒状，密集在寄主表皮下成栅栏状，孢囊梗顶端串生孢子囊（图1.2.6.6） 白色疤状突起，表皮破裂散出白色锈粉 病部产生白色或灰黑色霜霉葡萄霜霉病 根腐、猝倒、腐烂 黄瓜、番茄、辣椒马铃薯、芍药等疫病；柑橘脚腐病 十字花科蔬菜、葱和菠菜霜霉病 所致病害特点 代表病害 瓜果腐烂病、多种植物猝倒病 分枝，末端尖细（图1.2.6.4） 状物 黄瓜霜霉病 十字花科蔬菜白锈病