由于H+—ATP酶活动产生了跨膜的H+电化学势梯度，膜外的H+有沿着电化学势梯度回到膜内的趋势，H+单独不能越过膜，必须经过膜上的传递体，膜上的传递体有3种类型：
同向传递体（symporter）：传递体与质膜外側的H＋結合，同时又与另一分子或离子結合，同时进入膜内，一般认为膜外的阴离子和中性溶质可以通过同向传递体被运进膜内。
反向传递体（antiporter）：传递体与质膜外側的H＋結合同时，又与质膜内侧的分子或离子（如Na ）結合，两者朝相反方向运输。一般认为膜内的阳离子可以通过反向传递体被运到膜外。
单向传递体：単向传递体只运送一种物质，由于H＋—ATPase活动，使膜外正电位加强，膜内负电位加强，膜外的阳离子就可以顺电位差通过单向传递体进入膜内。
这种由H＋—ATPase活动所建立的跨膜质子电化学势梯度所驱动的其他无机离子或小分子有机物质的运输过程称为次级主动运输，次级主动运输实际上是一种共运输也叫协同运输，是指两种溶质被同时运输过膜的机制，两者缺一则此过程不会发生。 三.、胞饮作用
细胞通过膜的内折从外界直接摄取物质进入细胞的过程,称为胞饮作用(pinocytosh)。
其过程:当物质吸附在质膜时,质膜内陷,液体和物质便进入,然后质膜内折,逐渐包围着液体和物质,形成小囊泡,并向细胞内部移动，囊泡把物质转移给细胞质。胞饮作用是非选择性吸收。它在吸收水分的同时,把水分中的物质如各种盐类和大分子物质甚至病毒一起吸收进来。西红柿和番瓜的花粉母细胞、蓖麻和松的根尖细胞中都有胞饮现象。
第三节 植物对矿质元素的吸收和运输
植物体吸收矿质元素可通过叶片,但主要是通过根尖，根毛区是根尖吸收离子最活跃的区域。
一、植物对矿质元素的吸收特点 （一）根对矿质和水分的相对吸收
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根对矿质和水分的吸收是相对的，即相关又有相对独立性。
相关表现为盐分必须溶于水，才可进入植物体内，盐分进入植物体又可降低细胞的渗透势，促进吸水；独立表现为二者吸收机理不同，水分吸收以蒸腾拉力引起的被动吸水为主，矿质吸收以消耗能量的主动吸收为主；二者分配方向不同，水分－叶片，矿质－当时的生长中心。大麦试验：光下比暗中蒸腾失水大2.5倍，但矿质吸收与水分吸收并不成比例（光下，K,磷酸根快，而Ca,Mg,硫酸根，硝酸根少）。
（二）离子的选择性吸收（selective absorption）
离子的选择吸收首先表现在物种间的差异，如番茄吸收Ca、Mg多，而水稻吸收Si多；其次，表现在对同一种盐的不同离子吸收的差异上，如植物对大部分铵盐（如硫酸铵）阳离子的吸收大于阴离子，为维持电荷中性，分泌H+，PH下降，这种盐称为生理酸性盐，大部分硝酸盐（如NaNO3），植物对其阴离子吸收大于阳离子，OH-、HCO3-排除出，PH升高，这种盐称为生理碱性盐，硝酸铵植物对其阴阳离子的吸收基本相等，PH不变，这种盐为生理中性盐。
（三）单盐毒害（toxicity of single salt）和离子对抗（ion antagonism） 溶液中只有一种矿质盐对植物起毒害作用的现象称为单盐毒害（toxicity of single salt）。（不能大量使用单一的化肥）
在发生单盐毒害的溶液中，如再加入少量其他矿质盐，即能减弱或消除这种单盐毒害。离子间能相互减弱或消除单盐毒害作用的现象叫做离子拮抗。一般同族的元素不发生拮抗作用，不同族的元素之间存在拮抗作用。
平衡溶液：具有一定浓度，比例适当，植物生长发育良好的多盐溶液，称为平衡溶液（balanced solution）。 二.根部对溶液中矿质元素的吸收过程 （一）吸收区域：
主要是根尖,其中根毛区吸收离子最活跃。根毛的存在能使根部与土壤环境的接触面积大大增加。 （二）吸收过程：
1．离子吸附在根部细胞表面：
细胞吸附离子具有交换性质称为交换吸附。
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原因：根部细胞的质膜表层有阴阳离子（H+ 和HCO3-），这些离子主要是由呼吸放出的C02和H20生成的H2C03解离出来的。H+ 和HCO3-迅速地分别与周围溶液的阳离子和阴离子进行交换吸附,盐类离子即被吸附在细胞表面,这种交换吸附是不需要能量,速度快(几分之一秒)，离子吸附遵循同荷等价的原则。
2．离子进入根部导管：如水分进入根部一样,既可通过质外体途径,也可通过共质体途径。质外体只限于根的内皮层以外。当离子到达内皮层时,离子只能通过共质体途径而进入中柱。
离子由木质部薄壁细胞释放到导管或管胞的方式有两种意见:
a.被动扩散：将玉米根浸在含有1mmol·L -1KCl和0.lmmol·L -1 CaCl2 的溶液中,用离子微电极插入根部不同横切部位,测定不同部位离子的电化学势。结果表明,表皮和皮层细胞的K+，Cl-等的电化学势很高,说明这两个部位细胞主动吸收离子；而导管的电化学势急剧下降,说明离子是顺着浓度梯度被动地扩散入导管的。
b.主动过程：同时测定根尖端吸收示踪离子和离子进入导管的情况。用蛋白质合成抑制剂环己酰亚胺处理后,抑制了离子流入导管,但不抑制表皮和皮层细胞吸收离子,由此说明离子进入导管是代谢控制的主动过程。
最近生化研究表明,木质部薄壁细胞对木质部装载离子是有作用的。其质膜含有质子泵、水通道(water channel)和一些控制离子出入的离子通道(ion channel)。
三、影晌根部吸收矿质元素的条件 （一）温度
在一定范围内,根部吸收矿质元素的速率随土壤温度的增高而加快(温度影响了根部的呼吸速率,也即影响主动吸收)。
温度过高(超过40℃),一般作物吸收矿质元素的速率即下降(可能是高温使酶钝化,影响根部代谢；导致根木栓化加快，减少叶面积；高温也使细胞透性增大,矿质元素被动外流,所以根部净吸收矿质元素量减少)。
温度过低,根吸收矿质元素量也减少(因低温时,代谢弱,主动吸收慢；细胞质粘性也增大,离子进入困难)。低温对K、Si的吸收影响最大。 （二）通气状况
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土壤通气状况影响呼吸，影响主动吸收，在一定范围内,氧气供应越好,根系吸收矿质元素就越多。土壤通气良好,除增加氧气外,还有减少二氧化碳的作用。二氧化碳过多,必然抑制呼吸，影响盐类吸收和其它生理过程。 （三）溶液浓度
在外界溶液浓度较低的情况下,随溶液浓度的增高,根部吸收离子的数量也增多,两者成正比。但外界溶液浓度再增高时,离子吸收速率与溶液浓度便无紧密关系（离子载体和通道数量所限—离子载体饱和现象）。一次施用化学肥料不能过多,否则容易造成烧苗,同时根部也吸收不了,造成浪费。 （四）土壤PH
外界溶液pH对矿物质吸收有影响。 1．影响根表面所带电荷
一般，阳离子的吸收速率随pH的升高而加速（如K+）；阴离子则相反(如NO3-)。 2．PH的改变可引起溶液中养分的溶解或沉淀
若碱性强Fe， PO43-、 Ca 、 Mg 、 Cu 和 Zn (不溶解状态),能被植物利用量便减少。
若酸性强PO4 、 K 、 Ca 、 Mg 等易溶解,但植物来不及吸收,易被雨水冲掉,因此酸性土壤(如红壤)常缺乏这4种元素。在酸性环境中(如咸酸田,pH可达2.5～5.0)，A1，Fe和Mn等溶解度加大,植物受害。 3．土壤溶液PH也影响土壤微生物的活动。
若酸性强根瘤菌会死亡,固氮菌失去固氮能力；若碱性强对农业有害的细菌如反硝化细菌发育良好,不利于氮素营养。
一般作物生育最适pH是6～7,也有些植物适于酸性或碱性土壤，如茶、马铃薯、烟草喜酸性,如甘蔗、甜菜喜碱性。栽培作物或溶液培养时应考虑外界溶液的酸度,以获得良好效果。 （五）离子间的相互作用
溶液中某一离子的存在会影响另一离子的吸收。表现为相互促进（协同作用）或相互抑制，如Br和I2会使氯的吸收减少，钾、铷、铯三者竞争，NO3-、PO4-对氯有促进作用。
四.植物地上部分对矿质元素的吸收
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植物地上部分也可以吸收矿物质,这个过程称为根外营养。地上部分吸收矿物质的器官,主要是叶片,所以也称为叶片营养 (foliar nutrition)。要使叶片吸收营养元素,首先要保证溶液能很好地附着在叶面上。有些植物叶片很难附着溶液,有些植物叶片虽附着溶液但不均匀,为了克服这些困难,可在溶液中加入降低表面张力的物质(如表面活性剂吐温80),也可以用较稀的洗涤剂代替。
喷洒到植物体表面的溶液可以经过气孔和角质层进入叶片内部。但主要从角质层进入叶内。角质层是多糖和角质(脂类化合物)的混合物,无结构、不易透水,但是角质层有裂缝,呈微细的孔道,可让溶液通过。溶液到达表皮细胞的细胞壁后,进一步经过细胞壁中的外连丝(ectodesma)到达表皮细胞的质膜。当溶液由外连丝抵达质膜后,就转运到细胞内部,最后到达叶脉韧皮部。
叶片对矿质元素吸收的量受许多因素影响，包括内部因素与外部因素。 一般嫩叶〉成长叶（原因—角质层厚度和生理活性不同）。因叶片只能吸收液体,固体物质是不能透入叶片,故溶液在叶面上时间越长，吸收矿质数量就越多。凡影响液体蒸发的外界环境,如风速、气温、大气湿度等,都会影响叶片对营养元素的吸收量。
根外追肥时间：傍晚或下午4时,
溶液浓度： 1.5%～2.0% 以下,以免烧伤植物。 优点和应用:
生育后期根部吸肥能力衰退时或营养临界时期,可根外喷施尿素等以补充营养 ；
某些矿质元素(如铁、锰、铜)易被土壤固定，而根外喷施无此缺点,且用量少；
干旱土壤缺少有效水时，土壤施肥难以发挥效益时； 补充微量元素,效果快,用量省。
常用根外施肥方式，如喷施杀虫剂(内吸剂)、杀菌剂、植物生长物质、除草剂和抗蒸腾剂等措施,都是根据叶片营养原理进行。氮肥（尿素）铁鏊合剂喷施，夏威夷菠萝园80%的氮和铁锌一起喷施。
不足：角质层厚的叶片（柑橘类），效果差；浓度过高，易伤叶片。
第四节 氮的同化
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