一、氮的同化
植物可以吸收氨基酸、天冬酰胺和尿素等有机氮化物,但植物的氮源主要是无机氮化物(以铵盐和硝酸盐为主),它们广泛地存在于土壤中。植物从土壤中吸收硝酸盐后,必经代谢还原后，才能用来形成氨基酸或蛋白质，因为蛋白质的氮呈高度还原状态,而硝酸盐的氮却是呈高度氧化状态。 （一）硝酸盐的还原
硝酸盐先还原为亚硝酸盐,最后还原成氨。 1．硝酸还原成亚硝酸
NO3- + NAD(P)H + H+ NO2- + NAD(P)+ +H2O
该过程是由细胞质中的硝酸还原酶 (nitrate reductase)催化。在细胞质中进行。
NR为适应酶。诱导酶(或适应酶)是指植物本来不含某种酶,但在特定外来物质的诱导下,可以生成这种酶,这种现象就是酶的诱导形成(或适应形成),所形成的酶便叫做诱导酶(induced enzyme)或适应酶(adaptive enzyme)。
吴相钰、汤佩松 (1957)的实验证明,水稻幼苗如果培养在硝酸盐溶液中,体内即生成硝酸还原酶；如把幼苗转放在不含硝酸盐的溶液中,硝酸还原酶又逐渐消失（首例报道）。它主要存在于高等植物的根和叶子中，具有两个显著特点1.活性不稳定；2.诱导后迅速合成，如小麦幼苗用含有NO3-的溶液培养，40分钟后就合成NR的mRNA，2h后NR的mRNA含量达到高峰同时表现出NR活性。
硝酸还原酶:是一种可溶性的钼黄素蛋白，由FAD，Cytb557（细胞色素b557）和MoCo(钼复合体,molybdenum cofactor)等组成,在酶促反应中起电子传递体作用。在还原过程中,电子从NAD(P)H传至FAD,再经Cytb557 传至MoCo,然后将硝酸盐还原为亚硝酸盐。电子供体是NAD(P)H。 2．亚硝酸盐还原成铵
是由亚硝酸还原酶(nitrite reductase，NiR)催化的。NiR含两个辅基(铁-硫簇 (Fe4S4),特异化血红素——罗西血红素)。它们与亚硝酸盐结合,直接还原亚硝酸盐为铵。在叶绿体或前质体中进行,电子供体为Fdred，来自光合链。其酶促过程如下式:
NO2- + 6 Fdred + 8 H+ + 6e- → NH4+ + 6 Fdox + 2H20
NR
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（二）氨的同化
硝酸盐还原成氨后,氨立即被同化，不在植物体内积累。游离氨(NH3)的量稍为多一点,即毒害植物(氨可能抑制呼吸过程中的电子传递系统,尤其是NADH)。氨同化主要通过谷氨酸合酶循环进行，此过程包括谷氨酰胺合成酶,谷氨酸合酶,氨同化也可在谷氨酸脱氢酶作用下进行。
1．谷氨酰胺合成酶：在谷氨酰胺合成酶 (glutamine synthetase,GS)作用下,并以Mg2+,Mn2+或Co2+为辅因子,铵与谷氨酸结合,形成谷氨酰胺(在细胞质,根细胞的质体,叶细胞的叶绿体中进行)。
2．谷氨酸合酶：谷氨酸合酶(glutamate synthase)又称谷氨酰胺-α–酮戊二酸转氨酶 (glutamineα-ketoglutarate aminotransferase,GOGAT),它有NADH-GOGAT和Fd-GOGAT两种类型,分别以NAD + H+ 和还原态的Fd为电子供体,催化谷氨酰胺与α一酮戊二酸结合,形成2分子谷氨酸,Fd-GOGAT存在于绿藻、兰色细菌和高等植物的光合细胞中，NAD(P)H-GOGAT存在于细菌和高等植物的非光合细胞中，也存在于高等植物的光合细胞中，只是活性远小于Fd-GOGAT。 3．谷氨酸脱氢酶途径(少)：铵也可以和α–酮戊二酸结合,在谷氨酸脱氢酶(glutamate dehydrogenase,GDH)作用下,以NAD(P)H + H为氢供给体,还原为谷氨酸。但GDH对NH3的亲和力很低,只有在体内NH3浓度较高时才起作用因此认为不是氨同化的关键酶。GDH存在于线粒体和叶绿体。
4．氨基交换作用：植物体内通过氨同化途径形成的谷氨酸和谷氨酰胺可以在细胞质、叶绿体、线粒体、乙醛酸体和过氧化物酶体中通过氨基交换作用(transamination) 形成其它氨基酸或酰胺。
例,谷氨酸与草酰乙酸结合,在天冬氨酸转氨酶(aspartate aminotramferase, Asp -AT)催化下,形成天冬氨酸；
又如,谷氨酰胺与天冬氨酸结合,在天冬酰胺合成酶(asparagine synthetase,AS) 作用下，合成天冬酰胺和谷氨酸。 为什么植物白天氮代谢速度快？
(1)光合作用可直接为硝酸和亚硝酸还原和铵的同化提供还原力NAD（P）H、Fdred和ATP；
(2)光合作用制造同化物，促进呼吸作用，间接为硝酸盐的还原提供能量，也为
+
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氮代谢提供碳骨架；
(3)NR与NiR是诱导酶，其活性不但被硝酸诱导，而且光能促进NO3-对NR、NiR活性的激活作用。
（三）生物固氮(biological nitrogen fixation)
分子氮(N2)占空气的79%,是很好的氮肥来源。可是氮气不活泼,不能直接被高等植物利用。
微生物把空气中的游离氮固定转化为含氮化合物的过程,称为生物固氮 两类固氮微生物：
1）非共生微生物 (asymbiotic microorganism),主要有3种:好气性细菌[以固氮菌属(Azotobacter)为主]、嫌气性细菌[以梭菌属(Clostridium)为主]和蓝藻。
2）共生微生物(symbiotic microorganism)。例，与豆科植物共生的根瘤菌,与非豆科植物共生的放线菌,以及与水生蕨类红萍(亦称满江红)共生的蓝藻(鱼腥藻)等,其中以根瘤菌最为重要。
氨是固氮的最终产物。分子氮被固定为氨的总反应式如下:
N2 + 8e- + 8H+ +16ATP 2NH3 + H2 +16ADP + 16Pi 固氮酶复合物:
1)铁蛋白(Fe protein),又称固氮酶还原酶(dinitrogenase reductase),由两个37～72× 103 的亚基组成。每个亚基含有一个 4Fe-4S2- 簇，通过铁参与氧化还原反应，其作用是水解 ATP, 还原钼铁蛋白；
2)钼铁蛋白 (Mo-Fe protein),又称固氮酶 (dinitrogenase),由4个180～225×103 的亚基组成，每个亚基有2个Mo -Fe -S 簇。作用是还原 N2 为 NH3 。二者同时存在才能起固氮酶复合物的作用，缺一则没有活性。
固氮酶复合物遇O2 很快被钝化。钼是NR和固氮酶的组成成分，缺钼则影响氮的代谢。
固氮酶复合物还可还原质子(H+)而放出氢 (H2)。氢在氢化酶 (hydrogenase) 作用下，又可还原铁氧还蛋白，这样氮的还原就形成一个电子传递的循环。实验证明，红萍能在比较长的时间内稳定地放氢，是一个较有希望的太阳能生物转换
固氮酶
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系统，但是这方面的研究还刚刚开始。
生物固氮可改良土壤,增加土壤肥力。目前我国耕地退化,土壤肥力下降。在农田放养红萍、种植紫云英、田菁、花生及大豆等豆科植物，是改良和保护土壤的最有效最经济的方法之一。
第四节 矿物质在植物体内的运输和分布
根部吸收的矿物质,有一部分留存在根内,大部分运输到植物体的其它部分。叶片吸收的矿物质的去向也是如此。广义地说,矿物质在植物体内的运输,包括矿物质在植物体内向上、向下的运输,以及在地上部分的分布与以后的再次分配等。 一、矿物质运输的形式、途径和速率 （一）形式
N——主要以有机氮的形式运输（氨基酸、酰胺，少量NO3-）
P——正磷酸和少量磷酰胆碱、甘油磷酰胆碱S——硫酸根离子，少量蛋氨酸及谷胱甘肽
金属离子：以离子状态。
矿质元素以离子形式或其它形式进入导管后,随着蒸腾流一起上升,也可以顺着浓度差而扩散。 （二）途径
根系吸收的无机离子主要通过木质部向上运输，同时可从木质部活跃地横向运输到韧皮部。叶片的下行运输是以韧皮部为主。也可以从韧皮部横向运输到木质部。
利用放射性同位素已经查明,把柳茎一段的韧皮部同木质部分离开来,在两者之间插入或不插入不透水的蜡纸,在柳树根施予42K,5h后测定42K在柳茎各部分的分布，可知,有蜡纸间隔开的木质部含有大量42K,而韧皮部几乎没有42K,这就说明根部吸收的放射性钾是通过木质部上升的，在分离以上或以下部分,以及不插入蜡纸的实验中,韧皮部都有较多42K。这个现象表示,42K从木质部活跃地横向运输到韧皮部。
利用上述的实验技术,同样研究叶片吸收离子后下运的途径。把棉花茎一段的韧皮部和木质部分开,其间插入或不插入蜡纸,叶片施用32PO42-,lh后测定32p的分布，实验结果表明,叶片吸收磷酸后,是沿着韧皮部向下运输的；同样,磷酸也从
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韧皮部横向运输到木质部。 （三）速率
约为 30～100cm·h-1。 二、矿物质在植物体内的分布
矿质元素的分布因离子在植物体内是否参与循环而异。
参与循环的元素：进入地上部后仍呈离子状态（如钾）或形成不稳定的化合物（如氮、磷、镁）,不断分解,释放出的离子又转移到其它需要的器官去。参与循环的元素都能再利用。主要分布于生长点和嫩叶等代谢较旺盛部分（如果实和地下贮藏器官），缺素症状发生在老叶上。
不参与循环的元素：在细胞中呈难溶解的稳定化合物（如硫、钙、铁、锰、硼），特别是钙、铁、锰，所以它们是不能参与循环的元素。吸收后被固定住而不能移动,故器官越老含量越大，如嫩叶的钙少于老叶。缺素病症都先出现于嫩叶。
参与循环元素的重新分布,在植物生长发育的许多时期具有重要意义。如在植株开花结实时、落叶植物落叶之前以及土壤中矿质养分供应不足时。例如,玉米形成籽实时所得到的氮,大部分来自营养体,其中尤以叶子最多。又如，落叶植物在叶子脱落之前,叶中的氮、磷等元素运至茎干或根部,而钙、硼、锰等则不能运出或只有少量运出。牧草和绿肥作物结实后,营养体的氮化合物含量大减,不是作饲料或绿肥的最适宜生育期,道理也就在此。
第五节 合理施肥的生理基础
在农业生产中,由于土壤中的养分不断被作物吸收,而作物产品大部分被人们所利用,田地养分就逐渐不足,因此,施肥就成为提高作物产量和质量的一个重要手段。所谓合理施肥，就是根据矿质元素对作物所起的生理功能，结合作物的需肥规律，适时适量地施肥，做到少肥高效。 一、作物的需肥规律
（一）不同作物或同一作物的不同品种需肥情况不同
叶菜类可偏施氮肥(N),使叶片肥大；小麦、棉花除需较多的氮外，P、K肥的需要量也较多；禾谷类（果实籽粒为主）多施磷肥(P),以利籽粒饱满；烟草、
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