(2)脂质是细胞的重要组成成分:植物中的脂质除了以油脂的形式作为贮能物质而存在外,部分脂质是细胞原生质和生物膜的恒定组成成分,特别是像磷脂、糖脂是构成生物膜的基本物质之一,若按干物质计算,脂质约占膜重的25%~40%。存在于叶绿体中的类胡萝卜素,与蛋白质结合成复合物.参与光合作用中光能的吸收与传递。此外,磷脂的分子中既具有极性的磷酰基,又有非极性的脂酰基,具有“二亲性”,具备了充当乳化剂的条件。所以,磷脂是体内良好的乳化剂,参与油脂的乳化过程,有助于油脂在细胞的水相环境中顺利运输,或参加代谢反应。另外,卵磷脂中具有活性甲基,是细胞内进行甲基化作用的甲基供体之一。 覆盖在植物表皮细胞外面的蜡层,使极性分子和水溶液不易粘附在上面,也不易透入细胞,故能有效地减少植物细胞的蒸腾作用,并能防止水分或病原物入侵而对细胞起保护作用。
(3)脂类的其他生理功用:在生物体内,脂质可转化成多种结构各异、功能多样的活性分子,在生命活动中发挥重要作用。如萜类在植物体中可作为一些外分泌物及许多小分子有机物合成的前体;类固醇类分子可嵌入细胞膜中调节脂质双分子层的稳定,在动物体内可衍生出性激素、皮质激素、维生素D等活性物质;磷脂酰肌醇水解产生的三磷酸肌醇和二脂酰甘油在细胞间信号传递过程中起到第二信使的作用。
2.什么是脂肪酸的β-氧化作用?其主要过程是什么?
脂肪酸在氧化分解时,碳链的β-碳原子发生氧化,α-和β-碳原子间的键断裂,每次分解出一个乙酰辅酶A形式的二碳单位的过程称为β-氧化作用。
脂肪酸β-氧化过程可分为两个阶段,即活化阶段与氧化断裂阶段。
首先,由脂酰辅酶A合成酶催化,在ATP及辅酶A参与下,将脂肪酸转变为脂酰辅酶A,这就是脂肪酸的活化形式;这一过程消耗了2个高能磷酸键,相当干2分子ATP。 第二阶段,发生四步连续反应步骤:在脂酰辅酶A脱氢酶催化下,脂酰基氧化脱氢,
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生成反式α,β-烯脂酰CoA(氧化);烯脂酰辅酶A水合酶催化,在α,β-双键上反式加水,生成L-β-羟脂酰CoA(水合);然后由L-β-羟脂酰辅酶A脱氢酶催化,在β-碳上脱下两个氢,产生β-酮脂酰CoA(再氧化);最后,由β-酮脂酰辅酶A硫解酶催化,在CoASH参与下,使β-酮脂酰CoA硫解而产生一分产乙酰CoA及比原先缩短了两个碳原子的脂酰CoA(硫解)。
最后生成的这个缩短了两个碳原子的脂酰辅酶A再重复进行以上四步反应,直至全部变成乙酰CoA。
3.脂肪酸的β-氧化作用的原料是如何从细胞质转运到线粒体基质中的?
脂肪酸是以脂酰辅酶A这一活化形式转运的。将脂酰辅酶A转运入线粒体基质的过程是由肉毒碱、存在于线粒体内膜上的相应载体及肉毒碱-脂酰转移酶来完成的。总的转移过程是:在肉毒碱-脂酰转移酶I的催化下,位于线粒体内膜外侧的脂酰辅酶A先将脂酰基转移到肉毒碱上形成脂酰基-肉毒碱,再由载体将脂酰基-肉毒碱转运到基质内,由肉毒碱-脂酰转移酶Ⅱ催化再把脂酰基交回给CoASH形成脂酰辅酶A,肉毒碱则又回到内、外膜间隙参与下一个脂肪酸分子的转运。
4.脂肪酸的β-氧化作用产物是什么?去向如何?
脂肪酸β-氧化的主要产物是二碳的乙酰CoA。乙酰CoA可继续参与以下反应。 (1)通过三羧酸循环和氧化磷酸化过程彻底氧化成CO2和H2O,并产生大量ATP形式的能量;
(2)用做生物体内其他脂类合成的原料,或用于氨基酸及其他一些物质的合成;
(3)在油料种子萌发等过程中,进入乙醛酸循环生成琥珀酸,再进一步转变为糖类物质。
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5.什么是乙醛酸循环,它与TCA循环有什么联系和区别?
乙醛酸循环是指利用一个出现乙醛酸的循环反应途径,将脂肪酸β-氧化产生的乙酰辅酶A合成为琥珀酸,以作为糖异生的原料。乙醛酸循环发生于乙醛酸体,是由脂肪酸转化为糖的一个重要中间途径。
乙醛酸循环反应途径中有些步骤及催化这些步骤的酶与三羧酸循环反应中的完全相同,如柠檬酸合成酶、顺乌头酸酶及苹果酸脱氢酶,只有两个酶是其特有的,即异柠檬酸裂解酶和苹果酸合酶。但不能将乙醛酸循环看做是三羧酸循环的支路,因为两者发生于不同的细胞器,并有不同的代谢目的。
6.植物体内脂肪是怎样转化为糖的?
在植物体内,油脂和碳水化合物(糖)之间可进行相互转化。特别是油料种子萌发时,种子中储藏的油脂分解,产生能量或转化为糖及其他有机物,用于构建新的细胞和组织;在成体中,主要的物质和能量来源是光合作用,油脂极少被用,因此转化为糖的细胞器及酶系会随着生长过程逐步消失。
脂肪在转化前首先水解为脂肪酸和甘油。一方面,甘油经磷酸化及脱氢氧化后形成的α-磷酸甘油是糖酵解及糖异生的中间物,可直接转变为糖。
另一方面,脂肪酸进入乙醛酸体中,通过β-氧化分解成乙酰辅酶A;两分子乙酰辅酶A在乙醛酸体中通过乙醛酸循环转变成一分子琥珀酸;琥珀酸从乙醛酸体转运到线粒体中,通过三羧酸循环中的部分反应转变为苹果酸进入细胞质,苹果酸脱氢生成的草酰乙酸被磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶催化转变为磷酸烯醇式丙酮酸后进入糖异生途径生成糖。这样,脂肪的降解产物就可以转化为糖。
乙醛酸循环是由脂肪酸转变为糖的一个重要反应途径。当植物生长到能进行光合作用
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时,乙醛酸体消失,其中的酶系也不再存在。
7.试述饱和脂肪酸从头合成的主要过程。
饱和脂肪酸从头合成的反应发生在细胞质中,合成的原料是各种代谢过程产生的乙酰辅酶A,由磷酸戊糖途径等代谢产生的NADPH提供还原力,并需ATP提供能量。反应可分为两个阶段,即乙酰辅酶A活化阶段及合成循环反应阶段。
(1)在乙酰辅酶A羧化酶催化下,ATP提供能量,乙酰辅酶A由C02羧化形成丙二酸单酰辅酶A。
通过这—反应,ATP中的能量转入新形成的C-C共价键中,在脂肪酸合成时用于产物中的新键合成。
(2)合成循环;以十六碳的软脂酸为例,由脂肪酸合成酶系催化,以连接到酶系中ACP(酰基载体蛋白)上的脂酰基中间体为底物,经过七轮循环,就可以合成出软脂酸分子。其中每一轮包括四步反应:
①缩合:丙二酸单酰辅酶A与脂酰ACP缩合成为β-酮脂酰ACP,活化时连接上的CO2又释放出来,并没有掺入到最终产物中;
②还原:以NADPH作为还原剂.将β-酮脂酰ACP中的β-酮基还原为β-羟基,生成β-羟脂酰ACP;
③脱水:在β-羟脂酰ACP的α、β-碳间脱水形成一个双键,生成α,β-烯脂酰ACP; ④再还原:仍以NADPH作为还原剂,将α,β-烯脂酰ACP还原为多两个碳的脂酰ACP。
因此,完成—轮反应之后产物就增加了一个二碳单位。
8. 脂肪酸合成原料乙酰辅酶A是如何从线粒体内转运至胞液中的?
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乙酰辅酶A可从丙酮酸脱羧、外源脂肪酸β-氧化或氨基酸降解等代谢过程中获得,这些代谢反应都是在线粒体基质中进行,而脂肪酸合成则发生在细胞质中。乙酰辅酶A不能任意穿过线粒体内膜到细胞质中,它的转运是通过一个称为“柠檬酸穿梭”的循环途径来完成的。
柠檬酸穿梭过程如下:乙酰辅酶A先与草酰乙酸结合形成柠檬酸.然后由三羧酸载体转运过膜,再由膜外柠檬酸裂解酶裂解成草酸乙酸和乙酰辅酶A;生成的草酸乙酸又被NADH还原成苹果酸再经氧化脱羧产生C02、NADPH和丙酮酸,丙酮酸进入线粒体后,在羧化酶催化下形成草酸乙酸.又可参加乙酰辅酶A转运循环;NADPH还可用于脂肪酸合成中的还原反应。
9.脂肪酸合成过程中NADPH的来源如何?
脂肪酸的合成过程需要NADPH作还原力来进行还原。在生物体内,NADPH的来源主要有二条途径:
(1)糖代谢的磷酸戊糖途径产生的NADPH是胞浆中NADPH的主要来源。这些NADPH除了可用于脂肪酸合成外,也可用于其他许多化合物合成过程中的还原反应。
(2)NADPH的另一个来源是柠檬酸穿梭过程中, 由EMP途径产生的NADH+H+间接转化而来;反应中以NADP+作为受氢体,形成NADPH。既使细胞质中NAD+得到再生,保证糖酵解过程的顺利进行,又产生了NADPH,为脂肪酸的合成提供了还原剂。
10. 脂肪酸β-氧化与从头合成过程的比较。
(1)发生部位不同:饱和脂肪酸从头合成发生于细胞质基质,β-氧化主要发生于线粒体。 (2)酰基载体不同:饱和脂肪酸从头合成中的载体为ACP,β-氧化中的载体则为辅酶A。
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