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3、基因表达方式（组成型表达& 诱导和阻遏表达） （1）组成性基因表达（基本的基因表达）
管家基因的表达，它只受启动子与RNA聚合酶相互作用的影响 管家基因/持家基因(housekeeping gene) ：
①指在个体发育的任一阶段都能在大多数细胞中持续进行表达的基因； ②其基因表达产物通常是对生命过程必需的或必不可少的，且较少受环境因素的影响。
（2）诱导和阻遏表达 诱导（induction）：是指在特定环境因素刺激下，基因被激活，从而使基因的表达产物增加。这类基因称为可诱导基因。 DNA损伤 →修复酶基因激活 乳糖 → 利用乳糖的三种酶表达 阻遏（repression）：是指在特定环境因素刺激下，基因被抑制，从而使基因的表达产物减少。这类基因称为可阻遏基因。 色氨酸 —色氨酸合成酶系
4、调控特点
（1）原核生物 ① 转录水平调节为主；
② σ因子决定RNA聚合酶识别特异性 ；
③ 多个翻译起始区：一条多顺反子mRNA, 多个SD序列 ④ 操纵子（元）模型的普遍性（on-off）：多顺反子转录，通过调控单个
启动基因的活性来完成协调表达
⑤ 操纵子类型：诱导型：乳糖操纵子（阻遏蛋白与阻遏机制，负性调节主导）；阻遏型
（2）真核生物
① 活性染色体结构变化：对核酸酶高度敏感、拓扑结构变化、DNA碱基修饰、组蛋白减少 ； ② 正性调节占主导；
③ 转录与翻译分隔进行； ④ 转录后修饰、加工 。
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二、原核生物基因表达调控
（一）基本概念
1、结构基因&调节（控）基因
① 结构基因: 编码蛋白质或RNA的任何基因。
原核生物的结构基因一般成簇排列，真核生物独立存在。 ② 调节基因：编码基因调节物（ RNA或蛋白质）的编码基因。 其编码产物与DNA上的特定位点结合调控基因表达。
2、操纵基因&阻遏蛋白 操纵基因（operator gene，O）：调节蛋白特异性结合的一段DNA序列；调节蛋白（阻遏蛋白）结合在操纵基因的序列上，会影响其下游基因转录的强弱 3、组成型蛋白&调节蛋白 （1）组成型蛋白 （2）调节蛋白：可影响基因的表达 正调节蛋白（激活蛋白）；负调节蛋白（阻遏蛋白）； 阻遏蛋白（repressor）: 调节基因编码，阻止基因表达的蛋白质，可与操纵基因结合来阻止转录或结合RNA来阻止蛋白质的翻译。 （二）原核生物操纵子模型 （1）操纵子学说---转录水平的调控 操纵子(operon)：原核生物基因表达和调控的一个完整单元，包括调节基因，启动子和操纵基因(Operator) 及相邻的结构基因。操纵基因受调节基因产物的控制。 （2）操纵子特性： ① 操纵子转录、翻译出的蛋白质通常是：在一个代谢途径中催化不同反应步骤的酶； ② 操纵子转录的频率随着细胞生长环境的不同而改变； ③操纵子分为结构区和调控区两部分。
调控区包括聚合酶结合的启动基因（promoter,P）与阻遏蛋白结合的操纵基因。
（3）正调控系统和负调控系统 操纵子调控系统的基本类型：
负性调控：减弱或阻止其调控基因转录，
可诱导负调控系统；可阻遏负调控系统
正性调控：增强或起动其调控基因转录，
可诱导正调控系统；可阻遏正调控系统
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（4）基本概念（具体的看课本！）
操纵子；结构基因；调节基因；启动子；操纵基因；诱导物/效应物； 辅阻遏物：使阻遏蛋白具有活性或使活性蛋白失去活性的物质； 正调控；负调控。
（三）乳糖操纵子模型(lac operon) （具体看课本123--127！）
1、乳糖操纵子(lac operon)的结构
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Z编码β-半乳糖苷酶：将乳糖水解成葡萄糖和半乳糖 Y编码β-半乳糖苷透过酶：使外界的β-半乳糖苷（如乳糖）能透过大肠杆菌细胞壁和原生质膜进入细胞内。 ? A编码β-半乳糖苷乙酰基转移酶：乙酰辅酶A上的乙酰基转到β-半乳糖
苷上，形成乙酰半乳糖。 结构基因：三个 调控序列 ? 调节基因（lac I） ? 操纵基因lac O（operator）:回文序列，提供给阻遏蛋白识别的位点 ? 启动子：lac P（promotor） ? CAP结合位点：代谢基因激活蛋白；原核生物，分解代谢都有此位点 乳糖为诱导物
2、乳糖操纵子的调节机制 阻遏蛋白和CAP的双重调控 ? 阻遏蛋白的负性调节 ? CAP的正性调节 ? 协调调节 (四)色氨酸操纵子（具体看课本127—131！）
1、负责色氨酸的生物合成 足够的色氨酸时，操纵子自动关闭；缺乏色氨酸时操纵子被打开，trp基因表达； 色氨酸或与其代谢有关的某种物质在阻遏过程（而不是诱导过程）中起作用。 由于trp体系参与生物合成而不是降解，它不受葡萄糖或cAMP-CAP的调控。 2、色氨酸操纵子的结构
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3、色氨酸操纵子的特点 (1) trpR(89’)和trpABCDE(25’)不连锁； (2) 操纵基因在启动子内 (3) 有衰减子(attenuator) 前导区内，类似终止子的一段DNA序列，辅助阻遏作用的转录调控 (4) 启动子和结构基因不直接相连，二者被前导顺序(Leader)所隔开 4、色氨酸操纵子表达的调控方式
阻遏系统：通过阻遏蛋白的负调控 弱化系统： 通过衰减子作用
前导肽/衰减子的序列结构
转录的弱化效应（转录衰减机制
（五）阿拉伯糖操纵子（arabinose operon）
1、Ara操纵子模型 （1）基因组成
结构基因：araA、araB和araD
分别编码L－阿拉伯糖异构酶、核酮糖激酶和L－核酮糖－5－磷酸－
4－差向异构酶。
基因E、F：负责转运阿拉伯糖进入细胞。
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2、AraC蛋白的正、负调节作用 （1）AraC蛋白的负调节作用
没有阿拉伯糖时，AraC蛋白同时与araC位点及远距离的-280区结合，造成DNA链的扭曲，不能起始mRNA的转录。 （2）AraC蛋白的正调节作用
正调节蛋白是激活蛋白，它存在时，被控制的基因表达。
Ara存在时，AraC蛋白与阿拉伯糖形成C蛋白·阿拉伯糖复合物，复合物与启动子区的AraC位点结合，激活PBAD，活化RNA聚合酶，使结构基因mRNA正常转录，产生上述3种酶，完成调控。
★ 有葡萄糖，cAMP↓，没有cAMP-CAP ? AraC蛋白：抑制形似（Pr），与AraC位点结合 ? RNA聚合酶很少再与Pc结合，araC基因受到抑制 ? 整个系统几乎处于静止状态。 ? 没有葡萄糖，也没有阿拉伯糖 ? 有cAMP-CAP与操纵区位点相结合，AraC蛋白仍以Pr形式为主，无法与
操纵区B位点相结合，无araBAD mRNA转录。
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