一个位点，如Tn10； 复制型转座
1、转位酶识别“靶序列”。
2、Tn3转座子及受体“靶序列”的单链交错切割，形成单链末端。
3、突出的单链连结起来，a和f连结起来，g和d连接起来，形成一个Ｘ形的交叉结构。 4、通过半保留复制产生两个Tn3转座子及两个靶序列，
5、在res处发生重组，通过互换产生两个双链环状DNA分子，注意转入靶序列的转座子的两侧有两个同向重复，其实就是两个靶序列。 非复制型转座
1、供体上最终产生双链断裂
2、供体位点如不能被修复则有致死效应
转座子转座的特征
1 转座不依赖于靶序列的同源性； 2 转座后靶序列重复； 3 转座子的插入具有专一性； 4 转座具有排他性-转座免疫； 5 转座具有极性效应； 6 活化邻近的沉默基因； 7 区域性优先
转座作用的遗传学效应
①转座引起插入突变，导致结构基因失活； ②转座产生新的基因； ③转座产生的染色体畸变；
④转座引起生物进化。由于转座作用，使某些原来在染色体上相距甚远的基因组合到一起，构建成新的表达单元，产生新的基因和蛋白质分子。
逆转座子（retroposons）
反转录病毒：能够将基因组RNA反转录成DNA拷贝（原病毒），再将其插入到宿主细胞的染色体中的病毒。 反转座子：基因结构与逆转录病毒的原病毒类似，指通过RNA为中介，反转录成DNA后进行转座的可动元件，其最大的特点是编码的多肽具有逆转录酶的活性。
第二节 基因组的结构与功能
基因组：是指细胞或生物体的全套（单倍体）遗传物质的总和即基因组(genome)。
C值：一个单倍体基因组的DNA含量即该物种DNA的C值，某一特定物种其C值是恒定的；
C值矛盾（C value paradox)：一般而言，随着进化，生物体的结构与功能趋于复杂，其C值增大。但某些生物其基因组的大小与基因组的复杂度缺乏相关性，即C值矛盾。 C值矛盾表现为：
? C值不随生物的进化程度和复杂性而增加； ? 关系密切的生物C值相差很大；
? 真核生物DNA的含量远大于编码蛋白质等物质所需的量。
一、病毒基因组
1、病毒基因组的结构特点
1）基因组小，但相差较大。
乙肝病毒DNA只有3kb，编码4种蛋白质；痘病毒基因组有300kb，编码几百种蛋白质 ；
2）基因组可以是DNA组成，也可以是RNA，但只含一种；病毒基因组DNA和RNA可以是单链，也可以是双链的，可以是闭环分子，也可以是线性分子。
如乳头瘤病毒是闭环双链DNA，腺病毒则是线性双链DNA，脊髓灰质炎病毒是单链RNA，而呼肠孤病毒的基因组是双链RNA分子；
3）多数RNA病毒基因组由连续的核糖核酸链组成，但也有些病毒的基因组RNA由不连续的几条核酸链组成。
流感病毒的基因组由八条RNA分子构成，每条RNA分子都含有编码蛋白质分子的信息；
4）基因重叠：即同一段DNA片段能够编码两种甚至三种蛋白质分子。 5）基因组大部分是用来编码蛋白质，只有非常小的一份不被翻译。
在ΦX174中不翻译的部份只占217/5375，G4 DNA中占282/5577，都不到5％；不翻译的DNA顺序通常是基因表达的控制序列。
6）功能相关的基因常丛集形成一个功能单位或转录单元，一起转录成多顺反子mRNA，然后再加工成各种蛋白质的模板mRNA
腺病毒晚期基因在一个启动子作用下生成多顺反子mRNA，再加工成外壳蛋白mRNA，编码病毒的12种外壳蛋白。
7）除反转录病毒外，所有病毒基因组都是单倍体，每个基因在病毒颗粒中只出现一次。反转录病毒基因组有两个拷贝。
8）噬菌体基因是连续的，真核细胞病毒的基因是不连续的，具有内含子。有些真核病毒的内含子或其中的一部分，对某一个基因来说是内含子，而对另一个基因却是外显子。
2、RNA噬菌体的基因组结构和功能
1）MS2基因组：4个基因 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?
A蛋白(成熟蛋白)基因：使噬菌体识别宿主，使RNA基因组进入宿主菌； 外壳蛋白基因：编码外壳蛋白以构成病毒颗粒； RNA复制酶基因；
溶解蛋白基因：与外壳蛋白和复制酶基因部分重叠，但读框不同。
没有独立的溶解蛋白基因，但结构蛋白A2（或称成熟蛋白）具有溶解蛋白的功能； 另一种外壳蛋白A1编码基因。
HBV是目前已知感染人类最小的双链DNA病毒，基因组结构高度紧凑。长约3.2kb 。 部分双链环状结构，双链不等长，1/3为单链。
长链5‘端与3’端未共价连接，而是与一种蛋白质共价相连； 重叠的基因序列比较多 ； 调节序列位于基因内部 ；
与HBV基因表达有关的信号序列有4种：启动子、增强子、polyA附加信号、糖皮质激素应答元件（GRE）； GRE有增强子的特征：起顺式作用、在转录的两个方向均有作用、在距其调节的基因不同距离处均可起作用。
2）Qβ基因组：
3、乙肝病毒基因组的结构特点和功能
二、原核生物染色体基因组
1、细菌染色体基因组结构的一般特点
1）无细胞核，染色体聚集形成较为致密的类核(nucleoid)
2）基因组较小，基因数目少，大多只含有一条环状染色体，只有一个复制起点；
3）基因结构紧凑，大部分序列用来编码蛋白质，重复序列和不编码序列少；但编码顺序一般不会重叠，即不会出现基因重叠现象；
4）具操纵子结构，即数个功能相关的结构基因串联在一起，受一个调节区调节；数个操纵子还可以由一个共同调节基因（regulatory gene）即调节子（regulon）调控；
5）结构基因大都是单拷贝，rRNA的基因rrn往往是多拷贝；
6）DNA分子中具有各种功能的识别区域. 如复制起始区OriC，复制终止区TerC，转录启动区和终止区等。这些区域往往有特殊的顺序。
7）在基因或操纵子的终末往往具有特殊的终止顺序，它可使转录终止和RNA聚合酶从DNA链上脱落。 2、大肠杆菌染色体基因组
1）基因组：大肠杆菌K-12基因组全长 4,639,221 bp，含4283个结构基因或ORF；
2）染色体结构 ? ? ?
DNA为双链闭合环状，对数生长期类核有2-4个DNA分子；
DNA小结构域与超螺旋：在结合蛋白作用下DNA压缩成脚手架（Scaffold）结构，可观察到50-100个长度50-100kb的超螺旋结构的DNA小结构域；
DNA结合蛋白：脚手架结构中心是几种蛋白质复合体，一方面固定小结构域的两端，另一方面与细胞膜结合，稳定染色体结构。 3）基因排列方式
基因内部连续，一般不存在非编码序列； 基因间排列紧密；
功能密切相关的基因构成一个调控单位，转录产物是含多个蛋白编码序列的多顺反子mRNA。 4）DNA两条链作为模板指导mRNA合成的机率差不多相等 ； 5）基因拷贝数
大肠杆菌蛋白质编码基因基本为单拷贝；
少量基因为多拷贝，如核糖体rrn操纵子有7个拷贝。
三、真核生物染色体基因组
1、真核生物基因组的结构特点 ? ? ? ? ? ?
远大于原核生物基因组，多复制起点，复制子较短； DNA与蛋白质结合形成染色体，一般为多条；
基因转录产物为单顺反子，一个结构基因经过转录和翻译生成一个mRNA分子和一条多肽链； 基因组中不编码的区域多于编码区域，如在人基因组中编码序列只占2~3%； 存在重复序列，重复次数可达百万次以上； 大部分基因含有内含子，基因是不连续的。
2、真核生物基因组的重复序列
重复序列：核苷酸排列顺序基本相同并多次重复的DNA序列。 ? ? ? ?
重复序列类型
单一拷贝（低度重复）顺序：在单倍体基因组中只出现一次或数次，复性速度很慢 ； 中度重复顺序：重复次数十至数万次，复性速度快于单拷贝顺序但慢于高度重复顺序。
高度重复顺序：重复频率高，可达百万以上，复性速度很快。所占比例随种属而异，约占10-60％，在人基因组中约占20％。 1）高度重复序列 ? ? ? ? ?
反向（倒位）重复序列 卫星DNA
较复杂的重复单位组成的重复顺序（α卫星DNA） 小卫星DNA序列（minisatellite DNA)
微卫星DNA序列（microsatellite DNA) Minisatellites are useful for DNA finger
DNA finger同一种属中不同个体的高度重复顺序的重复次数不一样，这可以作为每一个体的特征，即DNA指纹。
高度重复顺序的功能
? ? ? ? ?
参与复制的调节：DNA复制起点区附近常存在反向序列。另外，许多反向重复序列还是一些蛋白质（包括酶）和DNA的结合位点。
参与基因表达调控：DNA重复顺序能转录到核内不均一RNA分子中，可以形成发夹结构，稳定RNA分子。 参与转座作用：转位因子末端大都包括反向重复顺序。在转位作用中即能连接非同源基因，又可以被参与转位的特异酶所识别。
与进化有关：不同种属的高度重复顺序的核苷酸序列不同，具有种属特异性，但相近种属又有相似性； 与减数分裂时染色体配对有关：α卫星DNA成簇分布于染色体着丝粒附近，同源染色体之间的联会可能依赖于
具有染色体专一性的特定卫星DNA顺序。 2）中度重复序列 ? ? ? ? ? ? ? ? ?
短分散片段 平均长度约300bp (<500bp)，与平均长度约1000bp的单拷贝顺序间隔排列。拷贝数达10万左右。 长分散片段 长度大于1kbp，平均长度为3. 5k-5kbp，它们与平均长度为13kbp（个别长几万bp）的单拷贝顺序间隔排列。拷贝数一般在1万左右
中度重复顺序在基因组中所占比例在不同种属之间差异很大，一般约占10-40％，在人约为12％。 单拷贝顺序在基因组中占50-80％，如人基因组中，大约有60-65％的顺序属于这一类； 单拷贝顺序中储存了巨大的遗传信息，编码各种不同功能的蛋白质；
单拷贝顺序中只有一小部份用来编码各种蛋白质，其他部份的功能尚不清楚。
在哺乳动物包括人类基因组中，存在着大量的非编码顺序，如高度重复顺序，内含子，间隔DNA等。 这些顺序中，只有很小一部份具有重要的调节功能，绝大部部分都没有什么特殊功用。
在这些DNA序列中虽然积累了大量缺失，重复或其他突变，但对生物并没有什么影响，它们的功能似乎只是自身复制，所以称为自私DNA或寄生DNA(parasite DNA)。 3）单一序列及低度重复序列
自私DNA (selfish DNA)
第三节 染色体外遗传因子
细胞质遗传(cytoplasmic inheritance)：
细胞质内遗传物质所决定的遗传现象。由于细胞质遗传的表现不同于核基因所决定的遗传现象，所以又称为核外遗传、非孟德尔遗传或染色体外遗传。线粒体或叶绿体基因的遗传特性。
一、质粒（plasmid）
质粒（plasmid）
质粒是细菌染色体外的遗传物质，是环状闭合的双链DNA。带有遗传信息，能自行复制，随细菌分裂转移到子代细胞，并非细菌生长所必需。 附加体（episome）
能可逆地整合入细菌宿主染色体的染色体外遗传因子，可作为附件基因与细菌染色体一起复制，也可作为
F因子。
质
质粒的应用：
构建基因工程载体。
粒
的
分
布
普遍存在于细菌中，如G+、G
（一）质粒的一般分子特性
? ? ? ? ? ? ? ? ? ?
双链环状DNA分子，但也存在线形DNA质粒和 RNA质粒（酵母杀伤质粒）； 可稳定地游离于染色体外，但一定条件下可整合到染色体上；
质粒DNA三种构型：共价闭合环状(cccDNA)、开环结构(ocDNA)和线性分子(LDNA)。
分子量差异显著，小质粒仅编码2-3种蛋白质，分子量大小为103bp，而巨大质粒分子量可达106bp。 自我复制能力
编码产物赋予细菌某些性状特征 可自行丢失与消除 转移性
相容性和不相容性
质粒赋予寄主细胞额外的生物学特性
抗性特征
特征
质粒的功能
代谢特征
修饰寄主生活方式的特征 其它特征
?
隐蔽质粒(cryptic plasmid)功能尚不明了的质粒
质粒DNA的转移
质粒的类型：接合型质粒和非接合型质粒。
相同点：都有自我复制基因；
异点：但前者带有控制细菌配对和质粒接合转移的基因，后者则缺。
1）接合型质粒接合转移
2）质粒DNA的迁移作用（mobilization）
由共存的接合型质粒引发的非接合型质粒的转移过程，即质粒的迁移作用。
质粒的复制类型
?
两种复制型
严紧型(stringent)质粒：拷贝数低，每细胞1-3拷贝；
松弛型(relaxed)质粒：高拷贝数，每个寄主细胞中可高达10-60份拷贝； ? ? ? ? ? ?
一般来讲，接合型质粒分子量较大，每个细胞拷贝数少，属严紧型；非接合型质粒分子量较低，细胞中拷贝数较多，属松弛型。
松弛型与严紧型质粒并非绝对，常与寄主状况有关。
无选择压力情况下，亲缘关系密切的质粒不能在同一细胞中稳定共存的现象。
不亲和群(incompatible groups) ：两种质粒被导入同一细胞，若一种被另一种排斥，则二者是不相容的，属于同一不亲和群；
如果它们能够一起复制并共存，那么它们是相容的，属于不同的不亲和群或不相容群。 质粒不亲和性的分子基础主要是由于不亲和质粒在复制功能之间的相互干扰。
质粒不亲和性（plasmid incompatibility）
二、线粒体(mitochondrion)基因组
mtDNA是“半自主”DNA
线粒体有独立的复制、转录、翻译系统；同时受细胞核DNA的控制。 线粒体功能
真核细胞能量生成的场所；
参与脂肪酸的合成及某些蛋白质的合成。 1、线粒体DNA的性质 ? ? ? ? ? ? ?
mtDNA是双链环状超螺旋结构；
mtDNA碱基组成：由A/T/G/C组成，但GC含量与同一物种核DNA有较大差别； mtDNA分子量：１×106-200×106之间，植物mtDNA分子量普遍大于动物； 复制属于半保留复制：θ型复制/滚环复制/D环复制。 基因组变化幅度超过了一个数量级；
蛋白质编码基因少，且数目与基因组大小无相关性。 高等植物和酵母mtDNA有内含子，哺乳动物mtDNA没有。
2、线粒体基因组
线粒体编码基因
tRNA基因、rRNA基因、细胞色素氧化酶基因、ATP酶基因、细胞色素还原酶基因、NADH脱氢酶基因 3、线粒体密码子系统 ? ?
植物线粒体使用通用密码；
动物mtDNA遗传密码与通用密码有区别