1、DNA单链状态是复制所必需的；
2、 DNA复制的起始需要引发。一般情况下， DNA引发酶合成RNA引物用于DNA复制引发； 3、原核生物中，引物直接由DNA聚合酶III延伸； 4、真核生物中，DNA聚合酶δ延伸。
5、先导链的引发有一系列不同的策略；而由DNA引发酶合成的短RNA引物是后滞链合成的通用引发方式。 引物
1、参与引物合成的酶 引发酶：细菌、部分噬菌体
DNA聚合酶：真核生物、部分噬菌体； RNA聚合酶：M13噬菌体； 2、引物的长度
X174和E. coli前导链：2-5个碱基； 真核生物和冈崎片断：10个碱基； M13和G4：20-30个碱基。 （二）噬菌体DNA复制的引发
1、单链噬菌体DNA复制的不同引发方式 ? ? ? ?
G4噬菌体不用RNA聚合酶，而由dnaG 编码的蛋白负责引发，即引发酶； M13噬菌体以RNA聚合酶来合成引物；
X174复制RNA引物的合成需更多蛋白因子，这一蛋白复合物称引发体（primosome complex)； X174是多位点引发，而另两种噬菌体是单一位点 。
4-5个脱氧核苷酸 [起始DNA(initiator DNA)]，DNA末端由DNA
2、引发酶
引发酶是一种特殊的RNA聚合酶，由dnaG 编码，比一般的E. coli RNA聚合酶小，分子量为65kD。 3
（三）大肠杆菌双链复制的起始 （四） 后滞链起始机制
复制叉前进后，在引发体后面产生单链区，单链区随之被SSB覆盖，后滞链处于适于做模板状态，引发体产生后滞链冈崎片段的RNA引物，因此引发体移动方向与复制叉一致但与冈崎片段延伸方向相反。 二、复制延伸过程
1. DNA复制延伸的5个阶段 ? ? ? ? ?
双链DNA不断解螺旋； 前导链DNA的合成；
后滞链不断合成新的RNA引物； 合成冈崎片段；
RNA引物去除，冈崎片段连接。 1）不对称的复制体（replisome）
? DNA聚合酶III是不对称二聚体，有两个DNA合成的催化中心；
? 在复制叉处，DNA聚合酶III和引发体以及其他复制蛋白构成复制复合体； ? ?
2）双链复制回环
? DNA复制延伸时，前导链和后滞链的合成各利用DNA聚合酶III的一个催化中心；
? 后滞链的模板围绕其中一个催化中心折叠成环状，使后滞链方向颠倒，但生化反应方向不变，使前导链和
DNA聚合酶III结合为二聚体。
2、双链复制回环模型
后滞链同时合成。
? 环上RNA引发酶形成引物，DNA聚合酶随后延伸，DNA聚合酶沿复制叉移动，复制片段延长，环变大，
直至遇到下一个冈崎片段，释放环。
? 模型的关键在于前导链与后滞链合成的进行性及DNA聚合酶的不对称性。
三、复制的终止
（一）环状DNA复制的终止
1. 大肠杆菌的复制有固定的终点
终止子(terminator)：染色体和质粒DNA中复制终止的特定序列；
2个终止区域：每个区域含有若干个终止子(terE,D,A和terC,B) ，每个终止区可终止一个方向复制叉运动。 2. 多数环状DNA复制没有固定终点，仅是两个生长点的简单碰撞。
3. 环状分子复制后产生连环分子(catenane)，在拓扑异构酶的催化下将连环分子分离。 （二）线状DNA复制的完成
1、线形DNA复制存在的问题——5’末端“隐缩” 2、对策
线状DNA复制；
专一性蛋白与末端作用保证其引发，腺病毒、φX29噬菌体等线性病毒核酸有蛋白与5’末端碱基共价相连。 可变末端，真核生物DNA末端有多拷贝的短重复单位，拷贝数可变化，可以加上或去掉。
T7噬菌体）；
DNA形成特殊结构，如末端产生发夹，不产生自由末端；还可以形成十字交叉结构，如草履虫线状线粒体DNA
第四节 病毒基因组复制的多样性
一、单链RNA病毒的复制
1、类型：单链正RNA，即()RNA病毒 单链负RNA，即(2、单链RNA病毒的复制酶 依赖于RNA的RNA聚合酶
依赖于RNA的DNA聚合酶，即逆转录酶 3、单链RNA病毒的复制方式
1）依赖于RNA的RNA聚合酶作用的复制 2）依赖于RNA的DNA聚合酶作用的复制
二、双链RNA病毒的复制
1、基因组特点：
双链RNA病毒基因组是不连续，不同的双链RNA是分开的。呼肠弧病毒有10个片段，轮状病毒有11个片段。
2、转录：双链RNA病毒的负链RNA合成mRNA，然后翻译成各种蛋白质；
3、复制：以基因组负链RNA为模板合成许多正链RNA，再在RNA聚合酶的作用下合成双链RNA。 三、双链DNA病毒的复制 四、单链DNA病毒的复制
1、病毒类型：
1）从携带信息来区分： 基因组为(
)DNA和基因组为(
)DNA；
174 ；
2）从形状来区分：
环状和线性，环状如M13、 G4 、 2、单链环状DNA的复制
第一阶段以亲本链（＋链）为模板合成互补的环状负链，形成闭合环状的复制形（RF1）。
)RNA病毒
第二阶段以滚环复制（looped rolling circle replication）产生多个子代RF； 第三阶段以RF的负链为模板进行滚环复制产生多拷贝正链单环。 3、单链线性DNA的复制——细小病毒 第五节 真核生物的DNA复制 （一）真核生物DNA复制的特点
1、DNA甲基化：胞嘧啶C5位甲基化促使染色体结构解开，有利于复制酶和蛋白因子的结合；
2、有多个复制起点，复制起点不是同时开启；复制起点也是变化的，发育活化的细胞有更多的复制起点； 3、真核生物染色体在全部复制完成前，各复制起点不能进行新一轮复制； 4、引发酶是DNA
（三）真核生物DNA的复制过程
1、DNA
/
2、冈崎片段的成熟
（四）真核生物DNA的末端复制
1、端粒（telomere)—结构与功能保守的亚细胞结构 2、端粒酶（telomerase） 3 端粒酶的复制机制
（五）真核生物复制过程中的核小体结构
DNA
/
第六节 复制的忠实性
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高度的复制忠实性是DNA复制的特点 生物体具有保证复制忠实性的机制 多重机制保证DNA复制的忠实性
一、DNA聚合酶对底物的识别 二、DNA聚合酶的碱基选择作用
碱基选择作用：DNA聚合酶能够依照模板核苷酸，选择正确的dNTP掺入到引物末端。 三、3
5’外切活性的校正阅读
四、RNA引物