第五章 糖代谢
? 【目的和要求】
1、掌握糖分解代谢，糖酵解和有氧氧化的途径及催化所需的酶，特别是关键酶和主要的调节因素以及各通路的生理意义。
2、掌握肝糖原合成、分解及糖异生的途径及关键酶。掌握磷酸戊糖途径的关键酶和生理意义。掌握乳酸循环的过程及生理意义。
3．熟悉糖的主要生理功能，糖是生物体主要的供能物质, 血糖的概念，正常值以及血糖的来源、去路。
4．了解糖的吸收方式是通过主动转运过程，糖代谢异常。
【本章重难点】
⒈糖酵解及有氧氧化的基本途径及关键酶 ⒉TAC、糖异生的生理意义 ⒊糖原合成分解的调节 ⒋血糖的调节
⒌TAC循环、生理意义、调控 ⒍糖异生
学习内容 第一节 概述 第二节 糖的无氧分解 第三节 糖的有氧氧化 第四节 磷酸戊糖途径 第五节 糖原的合成与分解 第六节 糖异生 第七节 血糖及其调节
第一节 概述
糖的主要生理功能 ⑴是提供生命活动所需要的能量，据估计人体所需能量
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50%～70%左右是由糖氧化分解提供的。⑵糖也是组成人体的重要成分，如核糖构成核苷酸及核酸成分；蛋白多糖构成软骨、结缔组织等的基质；糖脂是生物膜的构成成分等。⑶体内还具有一些特殊生理功能的糖蛋白。
糖的消化和吸收 食物中糖类主要为淀粉，口腔唾液腺及胰腺分泌有淀粉酶，仅能水解淀粉中的α-1,4糖苷键，产生分子大小不等的线形糖。淀粉主要在小肠内受淀粉酶作用而消化。在小肠黏膜细胞刷状缘上，含有α-葡萄糖苷酶，继续水解线形寡糖的α-1，4糖苷键，生成葡萄糖。消化道吸收入体内的单糖主要是葡萄糖，葡萄糖经门静脉进入肝，部分再经肝静脉入体循环，运输到各组织，血液中的葡萄糖称为血糖，是糖在体内的运输形式。糖的储存形式是糖原。
第二节 糖的无氧分解
糖的分解代谢是糖在体内氧化供能的重要过程。糖氧化分解的途径主要有三条：①无氧酵解；②有氧氧化；③磷酸戊糖途径。
在供氧不足的情况下，葡萄糖或糖原的葡萄糖单位通过糖酵解途径分解为丙酮酸，进而还原为乳酸的过程称为糖的无氧分解，由于此过程与酵母菌使糖生醇发酵的过程基本相似，故又称为糖酵解（glycolysis）。
一、糖酵解的反应过程
㈠葡萄糖分解成丙酮酸 此阶段包括九步反应，称为糖酵解途径。 ⒈6-磷酸葡萄糖（glycose-6-phosphate，G-6-P）的生成
糖原进行糖酵解时，首先由磷酸化酶催化糖原非还原性末端的葡萄糖单位磷酸化，生成1-磷酸葡萄糖（glycose-1-phosphate，G-1-P），此反应不消耗ATP。G-1-P在磷酸葡萄糖变位酶催化下生成G-6-P。
⒉6-磷酸果糖（fructose-6-phosphate，F-6-P）的生成
⒊1，6-二磷酸果糖（fructose-1，6-biphosphate，F-1，6-BP）的生成 ⒋磷酸丙糖的生成
⒌1，3-二磷酸甘油酸（1，3-biphosphoglycerate，1，3-BPG）的生成 ⒍3-磷酸甘油酸的生成 这是糖酵解过程中第一个产生ATP（底物水平磷酸化）的反应。
⒎2-磷酸甘油酸的生成
⒏磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）的生成
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⒐丙酮酸的生成
㈡丙酮酸在无氧的条件下加氢还原为乳酸
二、糖酵解反应的特点
⒈糖酵解反应是在无氧的条件下、细胞液中进行的，乳酸是糖酵解的最终产物。反应中生成的NADH+H+给了丙酮酸使之还原成乳酸。
⒉糖以糖酵解方式进行代谢，只会释放出少量的能量。1分子葡萄糖经糖酵解途径可氧化为2分子丙酮酸，经两次底物水平磷酸化，可产生4分子ATP，除去葡萄糖活化时消耗的2分子ATP，净生成2分子ATP；若从糖原开始，则净生成3分子ATP。
⒊在糖酵解反应的全过程中，有三步反应不可逆。催化这三步反应的己糖激
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酶（葡萄糖激酶）、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶是糖酵解途径的限速酶，其中磷酸果糖激酶的活性最低，是最重要的限速酶，其活性大小，对糖的分解代谢速度起着决定性的作用。
三、糖酵解的生理意义
⒈糖酵解主要的生理意义是机体在无氧或缺氧状态获得能量的一种有效措施。糖酵解反应生成的ATP虽不多，但能在短期内凑效，以供机体急需，尤其对骨骼肌收缩更为重要。有少数代谢旺盛的组织如骨髓、神经、睾丸、视网膜等。
⒉糖酵解是红细胞供能的主要方式。成熟红细胞没有线粒体，所以它虽然以运氧为其主要功能，却不能利用氧进行有氧氧化，而是以糖酵解作为能量的基本来源。
⒊乳酸是葡萄糖未彻底氧化的产物，可随血液运输到肝、心等组织，经乳酸脱氢酶（LDH1）催化，氧化生成丙酮酸，进入线粒体继续氧化并释放能量或以乳酸为原料在肝异生为糖，以维持血糖的正常水平。
第三节 糖的有氧氧化
葡萄糖在有氧条件下彻底氧化分解CO2和H2O，并有大量ATP生成的过程，称为糖的有氧氧化（aerobic oxidation）。有氧氧化是糖分解代谢的主要方式，大多数组织从有氧氧化获得能量。
乳酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖（细胞液）丙酮酸丙酮酸乙酰CoA（线粒体）TCACCO2和H2O
葡萄糖有氧氧化情况
一、有氧氧化的反应过程
糖的有氧氧化分三个阶段进行（如上图）。第一阶段：葡萄糖经糖酵解途径分解成丙酮酸，在细胞液中进行；第二阶段：丙酮酸进入线粒体氧化脱羧，生成乙酰CoA；第三阶段：乙酰CoA进入三羧酸循环，彻底氧化为CO2和H2O，并释放较多能量。
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㈠丙酮酸的生成 此阶段的反应见前面的糖酵解途径。
㈡乙酰CoA的生成 丙酮酸脱氢酶系属于多酶复合体，由3种酶蛋白和6种辅助因子组成。三种酶蛋白分别为：丙酮酸脱氢酶、二氢硫辛酸乙酰转移酶、二氢硫辛酸脱氢酶；6种辅助因子分别是：TPP、FAD、NAD+、二氢硫辛酸、辅酶A、Mg2+。丙酮酸脱氢酶系的5种辅酶均含有维生素，TPP中含有维生素B1、辅酶A中含有泛酸，FAD含有维生素B2，NAD+含有尼克酰胺。所以，当这些维生素缺乏势必导致糖代谢障碍。如维生素B1缺乏，体内TPP不足，丙酮酸氧化受阻，能量生成减少，丙酮酸及乳酸堆积则可发生多发性末梢神经炎。
COOHCO+HSCoA丙酮酸脱氢酶系NAD+O+C～SCoACH3乙酰CoA+CO2CH3 丙酮酸辅酶ANADH＋H
㈢三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle，TCAC） 所谓三羧酸循环亦称柠檬酸循环，此循环又称为Krebs循环。
⒈三羧酸循环的反应过程 ⑴柠檬酸（citrate）的形成 ⑵异柠檬酸的生成 ⑶α-酮戊二酸的生成 ⑷琥珀酸单酰CoA的生成 ⑸琥珀酸的生成 ⑹延胡索酸的生成 ⑺苹果酸的生成 ⑻草酰乙酸的再生
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