⒉三羧酸循环的特点
⑴乙酰CoA的主要来源和去路:糖酵解途径中生成的丙酮酸,在有氧时进入线粒体经丙酮酸脱氢酶系催化后生成乙酰CoA;脂肪酸的氧化和氨基酸经脱氨基后生成的α-酮酸再进一步氧化分解也可生成乙酰CoA。乙酰CoA除了进入三羧酸循环彻底氧化分解CO2和H2O外,还可作为合成胆固醇和脂肪酸的原料,在肝脏中乙酰CoA还可缩合成酮体。
⑵三羧酸循环是在有氧条件下进行的,在循环中被代谢掉的是乙酰CoA中的乙酰基。三羧酸循环包括一次底物水平磷酸化反应,生成GTP;二次脱羧反应;三个限速酶(柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱氢酶、α-酮戊二酸脱氢酶系);四次脱氢反应,生成3个NADH+H+和1个FADH2。
⑶三羧酸循环中生成的3个NADH+H+和1个FADH2在有氧的情况下,经电子传递链把电子传递给氧,同时生成11分子ATP,加上底物水平磷酸化反应生成的一个GTP,总共生成12分子ATP。
⒊三羧酸循环的生理意义
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⑴三羧酸循环是糖、脂肪、蛋白质氧化分解获得能量最多的阶段。 ⑵三羧酸循环是物质代谢枢纽 三羧酸循环既是糖、脂肪、蛋白质三大类营养物质分解的最后共同通路,又是另一些物质代谢如糖异生、脂肪合成、氨基酸的脱氨基作用和转氨基作用等的起点。三羧酸循环中间产物琥珀酸单酰CoA可以与甘氨酸合成血红素,α-酮戊二酸、草酰乙酸等可用于合成谷氨酸、天冬氨酸等非必需氨基酸,为蛋白质合成提供原料。
二、有氧氧化生成的ATP
糖的有氧氧化是机体获得能量的重要方式。1分子葡萄糖经糖酵解仅净生成2分子ATP,而经有氧氧化可生成38(36)分子ATP(总结如表)。
ATP的消耗 ATP的生成 底物水平磷酸化 氧化磷酸化 细胞液反应阶段
葡萄糖→6-葡萄糖 1 6-磷酸果糖→1,6-二磷酸果糖 1
3-磷酸甘油醛→1,3-二磷酸甘油酸 3×2*(2×2) 1,3-二磷酸甘油酸→3-磷酸甘油酸 1×2 磷酸烯醇式丙酮酸→烯醇式丙酮酸 1×2 线粒体内反应阶段
丙酮酸→乙酰CoA 3×2 异柠檬酸→α-酮戊二酸 3×2 α-酮戊二酸→琥珀酸单酰CoA 3×2 琥珀酸单酰CoA→琥珀酸 1×2
琥珀酸→延胡索酸 2×2 苹果酸→草酰乙酸 3×2 合计 2 6 34(32) *糖酵解产生DANH+H+,如果经苹果酸穿梭机制,1个NADH+H+产生3个ATP;若经磷酸甘油穿梭机制,则产生2个ATP。
三、有氧氧化的调节
糖的有氧氧化的主要功能在于提供机体活动所需要的能量,机体可根据能量
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需求调整糖分解速度。当细胞内消耗ATP超过ATP的合成速度时,则ATP浓度降低,ADP、AMP浓度升高,磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶、丙酮酸脱氢酶系、柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱氢酶等均被激活,糖的有氧氧化增强;反之,当细胞内ATP含量丰富时,上述酶活性均降低,糖的有氧氧化减弱。
四、巴斯德效应
法国科学家Pastuer发现酵母菌在无氧时可进行生醇发酵;将其转移至有氧环境,生醇发酵即被抑制,这种有氧氧化抑制生醇发酵的现象称为巴斯德效应.
第四节 磷酸戊糖途径
参与磷酸戊糖反应的酶都在细胞液中,因此磷酸戊糖途径反应在细胞液中进行。
一、反应过程
磷酸戊糖途径从6-磷酸葡萄糖开始,其过程可分为三个阶段:第一阶段是磷酸戊糖的生成;第二阶段是磷酸戊糖之间的相互转变;第三阶段是单糖分子间基团转换反应。
⒈磷酸戊糖的生成 ⒉磷酸戊糖之间的相互转变 ⒊基团转换反应 磷酸戊糖途径总的反应为:
3×6-磷酸葡萄糖+6NADP+
2×6-磷酸果糖+3-磷酸甘油醛+6NADPH+6H++3CO2
磷酸戊糖途径反应过程
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二、生理意义
磷酸戊糖途径的主要生理意义是产生5-磷酸核糖和NADPH+H+。 ⒈为核酸的生物合成提供核糖
⒉提供NADPH+H+作为供氢体参与多种代谢反应
⑴NADPH是体内许多合成代谢的供氢体 如脂肪酸、胆固醇的合成。 ⑵NADPH参与体内的生物转化 NADPH是加单氧酶体系的组成成分,参与激素、药物、毒物的生物转化。
⑶ NADPH还用于维持谷胱甘肽的还原状态 谷胱甘肽是一个三肽,以GSH表示。2分子GSH可以脱氢氧化生成GS-SG,后者可在谷胱甘肽还原酶作用下,被NADPH+H+重新还原为还原型谷胱甘肽。
H2O22G-SHNADP+6-磷酸葡萄糖谷胱甘肽还原酶(磷酸戊糖途径)2H2OGS-SGNADPH++H9
5-磷酸核糖
还原型谷胱甘肽是体内重要的抗氧剂,可以保护一些含-SH基的蛋白质或酶免受氧化剂(过氧化物)的损害。在红细胞中还原型谷胱甘肽可以保护红细胞膜蛋白的完整性。有一种疾病的患者,其红细胞内缺乏6-磷酸葡萄糖脱氢酶,不能经磷酸戊糖途径得到充分的NADPH,使谷胱甘肽保持还原状态,红细胞尤其是较老的红细胞易于破裂,发生溶血型黄疸。他们常在食用蚕豆以后诱发,故称为蚕豆病。
第五节 糖原的合成与分解
糖原是动物体内糖的储存形式。糖原在人体内的储存总量为400g左右,其中肝糖原总量约70g,肌糖原总量约250g。糖原是以葡萄糖为基本单位聚合而成的多糖。与植物淀粉相比,糖原具有更多的分枝。1分子的糖原只有1个还原性末端,而有多个非还原性末端。糖原每形成1个新的分枝,就增加1个非还原性末端。糖原的合成与分解都是从非还原性末端开始的,非还原性末端越多,合成与分解的速度越快。
CH2OHOHO(非还原性末端)CH2OHOOOCH2OHOO苷键α-1,4-糖CH2OHOOCH2OHOOH(还原性末端)OCH2OHOα-1,6-糖苷键 糖原合成与分解的酶类均存在于细胞液中,所以糖原的合成与分解在细胞液中进行。
一、糖原的合成
由单糖(主要为葡萄糖)合成糖原的过程称为糖原合成(glycogenesis)。 ㈠ 过程
由葡萄糖合成糖原,可分为下列几个反应步骤: ⒈6-磷酸葡萄糖的生成
CH2OHOCH2OOP葡萄糖6-磷酸葡萄糖
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