⒉1-磷酸葡萄糖的生成
CH2OOPCH2OHOO6-磷酸葡萄糖1-磷酸葡萄糖P
⒊尿苷二磷酸葡萄糖的生成
CH2OHOO1-磷酸葡萄糖PCH2OHO+UTPUDPGOUDP+PPi
⒋合成糖原
CH2OHOOUDPCH2OHOCH2OHOOOn-1CH2OHOOCH2OHOOCH2OHOO++nUDP
糖原合成酶只能延长碳链,不能形成分枝。当直链上增加的葡萄糖单位达到12~18个时,分枝酶可将一段糖链(6~7个葡萄糖单位)转移到邻近的糖链上,以α-1,6-糖苷键相连,形成分枝。
14414新的非还原性末端α-1,6-糖苷键非还原性末端1非还原性末端
㈡ 特点
⒈糖原合成是在细胞液中进行的。
⒉每增加1个葡萄糖单位消耗2分子的ATP(1个ATP和1个UTP)。 ⒊糖原合成时的糖单位是由UDPG中的葡萄糖所提供的。
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⒋糖原合成的限速酶是糖原合成酶。 二、糖原的分解
肝糖原分解为葡萄糖以补充血糖的过程,称为糖原的分解。肌糖原不能分解为葡萄糖,主要是循糖酵解途径进行代谢。 ㈠ 过程
⒈1-磷酸葡萄糖的生成
α-1,6-糖苷键磷酸化酶8分子1-磷酸葡萄糖转移酶脱枝酶葡萄糖磷酸化酶
12分子1-磷酸葡萄糖
CH2OOP⒉6-磷酸葡萄糖的生成
CH2OHOO1-磷酸葡萄糖P6-磷酸葡萄糖
⒊葡萄糖的生成
CH2OOPCH2OHO6-磷酸葡萄糖葡萄糖
㈡特点
⒈糖原分解是在细胞液中进行的。 ⒉糖原分解的限速酶是磷酸化酶。 三、糖原合成与分解的调节
糖原合成与分解的速度主要由糖原合成酶和磷酸化酶的活性控制。这两种酶
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存在着有活性和无活性两种形式。它们受同一调节系统控制。此调节系统是激素-cAMP-蛋白激酶体系。
第六节 糖异生
将非糖物质(乳酸、甘油、生糖氨基酸等)转变为葡萄糖或糖原的过程称为糖异生(gluconeogenesis)。机体进行糖异生补充血糖的主要器官是肝,肾在正常情况下糖异生能力只有肝的1/10,长期饥饿时肾糖异生能力则大为增强。
一、糖异生途径 糖异生途径基本上是糖酵解途径的逆反应。
⒈丙酮酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸;⒉1,6-二磷酸果糖转变为6-磷酸果糖 ⒊6-磷酸葡萄糖转变为葡萄糖
糖异生作用代谢过程归纳如下图。
二、糖异生的生理意义 ㈠维持血糖浓度恒定
糖异生是机体在空腹或饥饿时补充血糖的来源,这对于维持空腹或饥饿时血糖浓度的相对恒定具有重要作用。正常成人的脑组织不能利用脂肪酸,主要依赖葡萄糖供能;红细胞没有线粒体,完全通过糖酵解获得能量;骨髓、神经等组织由于代谢活跃,经常进行糖酵解。
㈡体内乳酸利用的主要方式
乳酸是糖酵解的终产物。剧烈运动后,骨骼肌中的糖经糖酵解产生大量的乳酸,乳酸很容易通过细胞膜弥散入血,通过血液循环运至肝脏,经糖异生作用转
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变为葡萄糖;肝脏糖异生作用产生的葡萄糖又输送入血液循环,再被肌肉摄取利用,这一过程称为乳酸循环(或Cori循环)(如下图)。
㈢补充肝糖原
糖异生是肝补充或恢复糖原储备的重要途径,这在饥饿后进食更为重要。 三、糖异生的调节 ㈠代谢物的调节作用
⒈ATP促进糖异生作用,因为ATP是丙酮酸羧化酶和1,6-二磷酸果糖酶的别构激活剂,同时又是丙酮酸激酶和磷酸果糖激酶-1的别构抑制剂,所以ATP促进糖异生作用,抑制糖的氧化反应。
ADP、AMP抑制糖异生作用,因为ADP、AMP别构抑制丙酮酸羧化酶、1,6-二磷酸果糖酶,同时又是丙酮酸激酶和磷酸果糖激酶-1的别构激活剂,所以ADP、AMP抑制糖异生,促进糖的氧化反应。
⒉乙酰CoA促进糖异生作用,脂肪酸大量氧化时乙酰CoA堆积,这时机体不缺少ATP。乙酰CoA一方面反馈抑制丙酮酸脱氢酶,使丙酮酸蓄积,另一方面对丙酮酸羧化酶别构激活,促使丙酮酸异生为糖。
㈡ 激素的调节作用
肾上腺皮质激素是最重要的调节激素,可诱导肝合成糖异生作用的四种限速酶,又能促进肝外组织蛋白质的分解,使氨基酸入肝异生为糖。肾上腺素、胰高血糖素能诱导肝中磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶及1,6-二磷酸果糖酶的合成,故促进糖异生作用。胰岛素抑制糖异生酶的合成,抑制肝的糖异生作用。
第七节 血糖及其调节
血糖指血液中的葡萄糖。正常人在安静空腹静脉血糖含量为:碱性铜法测定
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为3.9~6.1mmol/L(70~110mg/dl);葡萄糖氧化酶法测定为3.3~5.6mmol/L(60~100mg/dl)。
一、血糖的来源和去路
血糖的来源为:①食物中糖的消化和吸收;②肝糖原的分解;③非糖物质异生为糖。血糖的去路:①氧化分解供能;②在肝、肌肉等组织合成糖原储存起来;③转变为脂肪及某些氨基酸等;④转变为其它糖及其衍生物,如核糖、氨基糖、葡萄糖醛酸等(如下图)。
二、血糖水平的调节
正常情况下,血糖的来源和去路保持动态平衡,使血糖浓度维持在一定范围。这种平衡是糖、脂肪、氨基酸代谢协调的结果;也是肝、肌肉、脂肪组织等各器官组织代谢协调的结果。调节血糖的激素可分为两类:一类是降低血糖的激素,如胰岛素;另一类是升高血糖的激素,有肾上腺素、胰高血糖素、糖皮质激素和生长素等。
㈠胰岛素
胰岛素是体内唯一的降血糖激素。胰岛素降血糖是多方面作用的结果:①促进肌肉、脂肪组织细胞膜载体转运葡萄糖进入细胞内。②加强葡萄糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶的诱导生成,促进葡萄糖的氧化分解。③通过抑制cAMP-蛋白激酶系统,使细胞内cAMP降低,使糖原合成酶活性增强,磷酸化酶活性减弱,加速糖原合成抑制糖原分解。④抑制磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶及1,6-二磷酸果糖酶活性,抑制了糖异生作用。⑤促进糖转变为脂肪。由此可见,胰岛素的作用是增加血糖去路,减少血糖来源,使血糖浓度降低。
㈡肾上腺素
肾上腺素是强有力的升血糖激素。肾上腺素的作用机制是通过肝和肌肉的细
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