驱动蛋白分类：
N-驱动蛋白：马达结构域位于肽链的N端，kinesin1-12，-极→+极移动；
M-驱动蛋白：马达结构域位于肽链的中部，kinesin13，结合在微管正极端或负极端，使微管处于不稳定状态
C-驱动蛋白：马达结构域位于肽链的C端，kinesin14，+极→-极移动 步行（hand over hand）模型
驱动蛋白的两个球状头部交替向前，每水解一分子ATP，后面的马达结构域将向前移动两倍的步距（16nm）
尺蠖（inchworm）模型
驱动蛋白两个头部中的一个始终向前，另一个永远在后，每步移动8nm （二）动力蛋白及其功能 动力蛋白超家族
细胞质动力蛋白：膜泡运输；动粒和有丝分裂纺锤体定位；细胞分裂后期染色体的分离 纤毛或鞭毛动力蛋白：运动作用
八、纤毛(cilia) 和鞭毛(flagella)的结构与功能 结构构成：由质膜包围且突出于细胞表面、微管和动力蛋白等构成的高度特化的结构
功能：运动装置，与细胞信号转导、细胞增殖与分化、组织与个体发育相关。 （一）纤毛的结构及组装 9+2排列 9+0排列 纤毛的组装：
1、高尔基体上分离出中心粒膜泡，包裹母中心粒的顶端及一些中心体蛋白；
2、母中心粒开始延伸并获得成为基体所需的结构，融合一些膜泡，形成次级中心粒膜泡；
3、母中心粒随同次级中心粒膜泡向质膜下迁移，到达纤毛组装位点，发生质膜融合形成杯状纤毛项链；
4、在鞭毛运输复合物的介导下，原生纤毛进一步装配并延长
（二）纤毛或鞭毛的运动机制
纤毛或鞭毛的运动过程中相邻二联体微管的滑动模型
单细胞生物：主要运动装置
动物细胞：推动组织表面的液体定向流动，传输信号分子，影响靶细胞的定向分化和发育
作为感受装置，接受和传递外界物理或化学信号刺激，参与一系列细胞或机体内信号调控过程。 （三）纤毛的功能 九、纺锤体与染色体运动 星体微管极性微管动粒微管 马达蛋白介导的纺锤体的行为 第三节 中间丝
中间丝：又称中间纤维，直径约10nm，介于粗肌丝和细肌丝之间，故被命名为中间纤维。 IF几乎分布于所有动物细胞，往往形成一个网络结构，特别是在需要承受机械压力的细胞中含量相当丰富。
IF通常是围绕细胞核开始组装，并伸展到细胞边缘与质膜上的桥粒与半桥粒相连 一、中间丝的主要类型和组成成分
IF成分比MF、MT复杂，分布具有组织特异性。IF在形态上相似，而化学组成有明显的差别。 310个氨基酸组成的α螺旋的杆状区：保守区域，高度多变的N端头部和C端尾部，2个中间丝蛋白分子平行排列形成双股螺旋的二聚体结构，不同的中间纤维蛋白来自同一基因家族，具有高度同源性。β片层
二、中间丝的组装与表达
首先是两条中间纤维多肽链形成超螺旋二聚体，，然后两个二聚体反向平行以半交叠方式形成四聚体，再由四聚体首尾相接形成原纤维，最后每8根原纤维构成圆柱状的10nm中间纤维。 ◆IF装配与MF,MT装配相比，有哪些特点？ 1、IF装配的单体是纤维状蛋白(MF,MT的单体呈球形)；
2、反向平行的四聚体导致IF不具有极性； 3、IF在体外装配时不需要核苷酸或结合蛋白的辅助；
4、在体内装配后，细胞中几乎不存在IF单体(但IF的存在形式也可以受到细胞调节，如核纤层的装配与解聚)；
5、新的中间丝蛋白可以通过交换的方式掺入到原来的纤维。
6、细胞周期中中间丝的去组装与重组装与蛋白质亚基的磷酸化和去磷酸化有关，与细胞质膜上特定的部位链接；通过跨膜蛋白与细胞外基质或相邻细胞的中间丝链接
细胞内部与核膜连接（V型中间丝蛋白组装成核纤层）
三、中间丝与其他细胞结构的联系 四、中间丝的功能
◆增强细胞抗机械压力的能力 ◆角蛋白纤维参与桥粒的形成和维持
◆结蛋白纤维是肌肉Z盘的重要结构组分，对于维持肌肉细胞的收缩装置起重要作用 ◆神经元纤维在神经细胞轴突运输中起作用 ◆参与传递细胞内机械的或分子的信息 ◆中间丝与mRNA的运输有关
◆中间丝在细胞分化中的作用：由于中间纤维蛋白的表达具有组织特异性 细胞骨架的主要功能？ 本章小结
微丝：球形肌动蛋白单体G-actin 聚合形成的纤维形肌动蛋白F-actin
踏车现象：当G-actin处于临界浓度时，MF的装配可以表现出ATP-actin继续在（+）端添加而延长，而在（-）端脱落而缩短，表现出一种“踏车”现象。 肌肉收缩系统中的有关蛋白：肌球蛋白、原肌球蛋白和肌钙蛋白等； 肌肉收缩基本过程： 1.动作电位的产生 ； 2.Ca2+的释放； 3.原肌球蛋白位移；
4.肌动蛋白丝与肌球蛋白丝的相对滑动； 5.Ca2+的回收。
微丝的功能：形成微绒毛；形成应力纤维；细胞的运动；胞质分裂；维持细胞形态，赋予质膜机械强度；细胞器运动；信息传导等
微管：MT的基本结构：αβ-tubulin组成的异二聚体 ；可装配成单管，二联管(纤毛和鞭毛中)，三联管(中心粒和基体中) MT装配过程：
（1）α-微管蛋白和β-微管蛋白形成αβ二聚体,αβ二聚体先形成一个短的原纤维protofilament；（可能不稳定）
（2）以原纤维为基础，经过侧面增加二聚体而扩展为弯曲的片层结构；（稳定性增高）
（3）当螺旋带加宽至13根原纤维时,即合拢形成一段微管。新的二聚体添加到MT的端点使之延长。 常见的微管组织中心：中心体、基体和有丝分裂纺锤体极
微管的功能：维持细胞形态；细胞内物质运输；鞭毛运动和纤毛运动；纺锤体的形成和染色体的运
动。
中间丝：IF分类：角蛋白纤维、结蛋白纤维、神经胶质纤维、波形纤维和神经元纤维 IF组装：
①两个单体形成超螺旋二聚体;
②两个二聚体反向平行(半交错)组装成四聚体； ③四聚体组成原纤维；
④8根原纤维组成IF（也有人认为4根八聚体组成IF）。 IF功能：
(1)增强细胞抗机械压力的能力; (2) 参与桥粒、半桥粒的形成和维持;
(3)结蛋白纤维是肌肉Z盘的重要结构组分，对于维持肌肉细胞的收缩装置起重要作用； (4)神经元纤维在神经细胞轴突运输中起作用 (5)参与传递细胞内机械的或分子的信息 (6)中间纤维与mRNA的运输有关。
原核生物——细菌是否也有细胞骨架? （有）
第十三章 细胞周期与细胞分裂
第一节 细胞周期 第二节 细胞分裂
细胞增殖(cell proliferation)：亲代细胞通过物质准备和细胞分裂产生两个子代细胞的过程。
细胞增殖过程又称细胞周期（cell cycle）；细胞分裂周期（cell division cycle）；细胞生活周期（cell life cycle）；细胞繁殖周期（cell reproductive cycle）； 第一节 细胞周期 一、细胞周期概述
细胞周期分为：细胞分裂间期(interphase) （物质积累期）和细胞分裂期(mitosis) 。
细胞周期是指从一次细胞分裂结束开始，经过物质积累和准备，直到下一次细胞分裂结束为止所经历的整个过程。 标准的细胞周期 G1→ S → G2 → M期
高等生物体细胞周期时间长短的主要差别在 G1期 周期中细胞：指在细胞周期中连续运转的细胞，又称为连续分裂细胞或可育细胞，如表皮生发层细胞、部分骨髓细胞。
G0期细胞：又称为静止期细胞或休眠细胞（主要发生在G1），指暂时离开细胞周期，停止细胞分裂，去执行一定的生物学功能，但在适当的刺激下可重新进入细胞周期的细胞，如结缔组织的成纤维细胞、淋巴细胞、肝、肾细胞等。
终末分化细胞：指不可逆地脱离细胞周期，丧失分裂能力，保持生理机能活动的细胞，又称终端细胞，如神经、肌肉、 多形核细胞等。
细胞分裂间期(interphase) : G1→ S → G2 细胞分裂期(mitosis,M或division,D): 包括有丝分裂(Mitosis)、减数分裂(meiosis )和胞质分裂(cytokinesis)，可分为前期、前中期、中期、后期和末期5个连续的时相。
二、细胞周期中不同时相及其主要事件 细胞周期各不同时相主要调控点:
1. G1期：在G1期晚期有一个特定时期，在芽殖酵母被称为起始点(start)，在其他真核生物成为限制点(restriction point, R点)或检验点(checkpoint), 是G1期晚期的一个基本事件。
2. S期：S期检验点主要检查DNA是否完成复制。 3. G2： G2期检验点DNA损伤是否得以修复，细胞是否已生长到合适大小，环境因素是否有利于细胞分裂。
4. M期：纺锤体组装检验点。 三、细胞周期同步化
概念：自然过程中发生或经人为处理造成细胞周期一致的现象 方法
1、天然同步化：
a：多核体，如粘虫、疟原虫 b：海胆、海参及两栖类的受精卵
c：增殖抑制解除后的同步分裂：真菌的休眠孢子
2、人工同步化 a、选择同步化：
有丝分裂选择法：M期细胞附着性低 细胞沉降分离法：M期细胞体积大 b、诱导同步化：
DNA合成阻断法：抑制剂 分裂中期阻断法：秋水仙素
条件依赖性突变株式细胞周期同步化 四、特殊的细胞周期
是指那些特殊的细胞所具有的与标准的细胞周期相比有着鲜明特点的细胞周期。 1. 早期胚胎细胞的细胞周期 2. 酵母细胞的细胞周期 3. 植物细胞的细胞周期 4. 细菌的细胞周期
（一）早期胚胎细胞的细胞周期
a. 细胞在成熟过程已经积累了大量的物质，不需要临时合成物质。
b. G1期、G2期非常短，以至于认为细胞周期只有S期和M期。
c.子细胞在G1期、G2期不生长，越分裂体积越小。 d. 参与细胞周期的调控因子和调控机制和标准的细胞周期比较一致。
（二) 芽殖酵母（S. cereviciae) 的细胞周期 酵母细胞的细胞周期与标准的细胞周期在时相方面相似。 特点：
（1）细胞周期持续时间短；
（2）封闭式细胞分裂，即细胞分裂时核膜不解聚； （3）纺锤体位于细胞核内；
特点：细胞分裂为均等分裂；细胞生长为长度增加、直径不变
（三) 高等植物体细胞的细胞周期
植物细胞周期与动物细胞的标准细胞周期相似 特点：
植物细胞没有中心体，但细胞分裂时可以正常组装纺锤体；
植物细胞的形态不发生变化，以形成中间板的形式进行胞质分裂。 （四）细菌细胞的细胞周期
慢生长细菌细胞周期过程与真核细胞周期过程有一定相似之处。其DNA复制之前的准备时间与G1期类似。分裂之前的准备时间与G2期类似。再加上S期和M期，细菌的细胞周期也基本具备四个时期
细菌在快速生长情况下，如何协调快速分裂和最基本的DNA复制速度之间的矛盾 第二节 细胞分裂
细胞分裂分为无丝分裂（amitosis） 、有丝分裂（mitosis）和减数分裂（meiosis）三种类型。 无丝分裂(amitosis):又称为直接分裂(direct division)，主要表现为细胞核伸长，从中部缢缩，然后细胞质分裂，期间不涉及纺锤体形成及染色体变化，因此称为无丝分裂。
有丝分裂（mitosis）: 又称为间接分裂（indirect division），特点是有纺锤体的出现和染色体的变化，最终子染色体被平均分配到子细胞，这种分裂方式普遍见于高等动植物。
减数分裂（meiosis）:染色体复制一次而细胞连续分裂两次，是高等动植物配子体形成的分裂方式。
一、有丝分裂(Mitosis):
意义：保证了携带遗传信息的染色体一代代以相同的染色体数目传递下去，从而维持了遗传的稳定性。
有丝分裂过程可人为的划分为分裂间期和分裂期,其中包括前期、前中期、中期、后期、末期和胞质分裂6个时期，前5个是相互连续的核分裂过程，胞质分裂则相对独立。 高等动物细胞有丝分裂过程
（一）有丝分裂各期的重要事件及其结构装置 1、前期(prophase): 染色质凝缩：
H1组蛋白磷酸化诱导染色质由线形经过螺旋化、折叠和包装等过程形成早期染色体结构。 Smc（structural maintenance of chromosome）蛋白复合物：
粘连蛋白——介导姐妹染色单体的黏着 凝缩蛋白——介导染色体凝缩 细胞分裂极的确定：
中心体复制完成，形成星体，参与纺锤体的装配，移向两极，从而确立细胞分裂极。
核仁解体：核仁在前期末缩小并消失，rDNA缩回染色体的次縊痕处。 2、前中期(prometaphase):
前中期是指核膜破裂到染色体排列到赤道板之前的这段时间，核膜破裂为前中期开始的标志。 标志性事件之一——核膜崩解：以小膜泡的形式分散在细胞质中
核纤层蛋白在有丝分裂促进因子（MPF）作用下：磷酸化使核纤层解聚成核纤层蛋白： 核纤层蛋白A——可溶性单体弥散在细胞质中 核纤层蛋白B——结合在核膜小泡上
标志性事件之二——纺锤体装配完成，形成有丝分裂器：细胞核周围的纺锤体侵入到细胞的中心区，部分纺锤体微管结合到染色体的动粒上。 纺锤体组装过程
标志性事件之三——染色体整列：
前提条件：纺锤体极体发出的微管捕捉染色体动粒形成染色体动粒微管。 3. 中期(metaphase):
中期是指染色体排列到赤道面上，到姊妹染色单体开始分向两极的一段时间，动物染色体呈辐射状排列。染色体两边的牵引力达到平衡。
主要标志：染色体整列完成并且所有染色体排列在
赤道面上，形成典型的纺锤体。 染色体在赤道面整列的两种假说
牵拉假说：动粒微管越长，拉力越大，当来自两级的动粒微管拉力相等时，染色体被稳定在赤道面上外推假说：染色体距离中心体越近，星体对染色体的外推力越强，当来自两级的外推力相等时，染色体被稳定在赤道面上 4. 后期(anaphase):
标志性事件——姊妹染色单体分离，形成子代染色体，分别向两极移动。
后期可大致划分为连续的两个阶段：即后期A和后期B，后期A动粒微管变短，后期B极性微管长度增加。
有丝分裂后期由ATP驱动的马达蛋白沿微管向极部运动使染色体分开，ATP-驱动的染色体运动，促使微管解聚，微管解聚促使染色体运动，有丝分裂中后期转换 5. 末期(telophase):
染色单体到达两极，并开始去浓缩。动粒微管消失，极性微管继续加长；核膜、核仁和部分细胞器重新装配。
6. 胞质分裂(cytokinesis):
胞质分裂开始于细胞分裂后期，完成于细胞分裂末期。胞质分裂整个过程可以简单的归纳为4步： 分裂沟位置的确立，肌动蛋白聚集和收缩环的形成，，收缩环的收缩，，收缩环处细胞质膜融合并形成两个子细胞。
中央纺锤体和星体微管作用于细胞皮层并诱导分裂沟的形成 有丝分裂的变异
① 不进行胞质分裂，形成二核或多核细胞； ② 染色体后期不开，形成多倍体；
③ 细胞周期中缺少M期，核染色体反复加倍而不分开，形成多线染色体；
④ 体细胞进行减数分裂，形成单倍体； 减数分裂：
是细胞只进行一次DNA复制，随后进行两次分裂，染色体数目减半的一种特殊的有丝分裂。 减数分裂意义：
1、减数分裂确保世代间遗传的稳定性；
2、增加变异机会，确保生物的多样性，增强生适应环境变化的能力；
3、减数分裂是生物有性生殖的基础，是生物遗传、生物进化和生物多样性的重要基础保证。
二、减数分裂(Meiosis): 中末或配子减数分裂 居中或孢子减数分裂 起始或合子减数分裂 减数分裂特点：
遗传物质只复制一次，细胞连续分裂两次，导致染色体数目减半；
S期持续时间较长，进行部分DNA的复制；同源染色体在减数分裂期Ⅰ配对联会、 基因重组；减数分裂同源染色体配对排列在中期板上，第一次分裂时，同源染色体分开。减数分裂前间期：S期持续的时间比较长，并且DNA进行不 完全复制，复制总量的99.7%—99.9%。 减数分裂分裂期：
减数分裂期Ⅰ：前期Ⅰ、前中期Ⅰ、中期Ⅰ、后期Ⅰ、末期Ⅰ和胞质分裂期Ⅰ等6个阶段。 减数分裂期Ⅱ：前期Ⅱ、前中期Ⅱ、中期Ⅱ、后期Ⅱ、末期Ⅱ和胞质分裂期Ⅱ等6个阶段。 减数分裂过程
前期Ⅰ（prophase Ⅰ）
前期Ⅰ所发生的主要变化主是合成一定量的RNA和蛋白质，并进行染色体配对和基因重组。 根据细胞形态的变化分为：细线期、偶线期、粗线期、双线期、终变期5个阶段。
细线期（leptotene）：染色质凝集，螺旋化，包装成细纤维样染色体结构——凝集期
偶线期（zygotene）：同源染色体配对——二价体——四分体；形成联会复合体；合成0.3%的DNA 粗线期（pachtene）：染色体进一步浓缩，联会复合体出现重组结——基因重组；合成一部分DNA；合成减数分裂专有组蛋白
双线期（diplotene）：同源染色体开始分离，仅留下几处交叉，四分体结构清晰可见；RNA转录活跃；持续时间长，且不同生物变化大
终变期（diakinesis）：交叉向染色体端部移动——端化
减数分裂过程的特殊结构及其变化 1、性染色体的分离 XY型性别决定
染色体组成为XX：染色体组成为XY或XO： ZW型性别决定
染色体组成为ZW：染色体组成为ZZ：
哺乳类动物、多数雌雄异体植物、部分昆虫，某些鱼类和两栖类动物
鸟类、鳞翅目昆虫、某些两栖类和爬行类动物 2、联会复合体和基因重组
联会复合体：减数分裂前期Ⅰ，同源染色体间的临时性蛋白质梯状结构，介导同源
染色体之间配对（联会）和遗传重组（交换） 主要功能：为相互作用的染色单体之间完成交换提供一种结构框架
组成成分：蛋白质DNA片段 本章小结
细胞增殖的意义：生命的基本特征，种族繁衍、个体发育、机体修复，受严密的调控
细胞周期：从一次细胞分裂结束开始，经过物质积累过程，直到下一次细胞分裂结束为止，所经历的过程
细胞周期时相：G1期；S期；G2期；M期 G1期的检验点：细胞体积是否足够大？S期检验点：DNA复制是否完成？G2/M检验点：DNA是否损伤？中-后期检验点：纺锤体组装检验点。 无丝分裂：又称为直接分裂，表现为细胞核伸长，从中部缢缩，然后细胞质分裂，其间不涉及纺锤体形成及染色体变化
有丝分裂分为6个时期：前期、前中期、中期、后期和末期、胞质分裂。
减数分裂：细胞仅进行一次DNA复制，随后进行两次分裂，染色体数目减半的一种特殊的有丝分裂。
减数分裂的意义：确保世代间遗传的稳定性；增加变异机会，确保生物的多样性，增强生物适应环境变化的能力；有性生殖的基础。
减数分裂前期I ：①细线期，②偶线期，③粗线期，④双线期，⑤终变期。
联会复合体：由两条同源染色体沿纵轴形成，外观呈梯子状；有重组节，是交换发生的部位； 主要由蛋白质和DNA片段组成，并含有少量RNA ；在细线期开始装配，形成于偶线期，成熟于粗线期并装配重组节，双线期去装配，消失于终变期。