(3)栓化 木栓质(一种脂肪酸)渗入细胞壁增强细胞壁的保护作用。如:周皮中的木栓层细胞。
(4)矿化 矿质积累在细胞壁中的现象,增加细胞璧的硬度与保护功能。如:禾本科、莎草科、桔梗科等植物的表皮细胞外壁中常积累二氧化硅,特称为硅化。 (5)孢粉素(类胡萝卜素的多聚体)能渗入花粉粒、孢子的外璧,增加保护作用,使它们能长期保存。 (二)细胞膜 细胞质与细胞壁毗邻的一层薄膜,基本成分是磷脂双分子层和蛋白质,属于生物膜结构性质。
1、生物膜/单位膜 呈“暗-亮-暗”三层,中间的亮层为磷脂双分子层的疏水尾部,两侧暗层为磷脂双分子层的亲水头部和蛋白质分子。最大的特点是具有选择透过性。 2、功能 (1)使细胞维持稳定的胞内环境,进行正常的生理活动;(2)使营养物质有控制地进出细胞,而废物能拍出体外;(3)能接受细胞外信息,具有细胞识别的功能;(4)能向细胞内形成凹陷,吞食外围液体或固体颗粒。(即胞饮作用和细胞吞噬作用) 四、细胞间的联络结构 多细胞植物体一般通过纹孔和胞间连丝紧密联系成统一的有机体。 (一)纹孔
1、初生纹孔场 细胞壁形成过程中,在初生壁上有些较薄的凹洼区域称为初生 纹孔场。
2、纹孔 细胞形成次生璧时,在初生壁上初生纹孔场处不沉积璧物质而留下的间隙称为纹孔。
相邻细胞的纹孔常成对存在,合称为纹孔对;若只有一侧的细胞壁具有纹孔,则称为盲纹孔;纹孔对中的胞间层和两侧的初生璧合称为纹孔膜(多数裸子植物管胞上纹孔膜中央有一圆形增厚部分,特称为纹孔塞);纹孔中的空腔称为纹孔腔,纹孔腔呈圆筒状的称为单纹孔,纹孔腔呈圆锥状而边缘向细胞内部隆起的称为具缘纹孔,具缘纹孔顶部开口称为纹孔口。
(二)胞间连丝 是指穿过相邻活细胞间纹孔对的原生质细丝。 1、功能(1)使相邻细胞原生质体相互连结;(2)在细胞间起着物质运输、传递刺激、控制细胞分化的作用。 2、细胞间物质运输途径
(1)共质体运输 细胞间通过胞间连丝的物质运输。
① 通过胞间连丝进入细胞质;② 通过胞间连丝进入细胞质后继续进入液泡。 (2)质外体运输 细胞间通过细胞壁和胞间隙的物质运输。
五、细胞质 细胞膜以内、细胞核以外的原生质,包括胞基质、细胞器和细胞骨架系统。
(一)胞基质 是无色半透明的胶体物质,构成细胞器的生活环境。在细胞内经常做定向流动,这种现象称为胞质运动,是细胞生命活动的表现。 (二)细胞器 是细胞质内具有一定形态结构功能的亚细胞结构。根据各细胞器的构造特点,划分为三类。
1、双层单位膜结构的细胞器 质体和线粒体
(1)质体 为绿色植物特有的细胞器。是一类合成或积累碳水化合物的细胞器,
根据所含色素以及具体担负的功能划分为3类。 ① 叶绿体 含有叶绿色(a、b),类胡萝卜素(叶黄素、胡萝卜素),能进行光合作用,使植物体呈现绿色。
② 有色体 含有类胡萝卜素,使花瓣、果实等器官呈现黄色。 ③ 白色体 不含色素、无色。贮藏器官,积累淀粉(造粉体)、脂类(造油体)、蛋白质(造蛋白体)。 (2)线粒体 含有大量与呼吸作用有关的酶,是细胞内进行有氧呼吸的主要场所。氧化过程中释放能量、供细胞新陈代谢,有细胞动力站之称。
2、双层单位膜结构的细胞器 内质网、高尔基体、液泡、溶酶体、微体等。 (1)内质网 在胞基质中呈立体网状结构,分为粗糙型内质网和光滑型内质网。主要生理功能是:分隔细胞质使之区域化,对细胞具有支持作用;可以合成、包装、运输某些代谢产物;可以分泌小泡进而发育形成其它种类的细胞器,如:高尔基体、液泡、溶酶体等。
(2)高尔基体 是由多个单位膜围成的扁平的囊状细胞器。主要生理功能是:可以合成纤维素、半纤维素等多糖类物质、参与细胞壁的构成;加工蛋白质形成分泌泡与细胞膜融合将细胞内代谢废物排出细胞外,如分泌黏液、树脂等;参与溶酶体、液泡等其它细胞器的形成。 (3)液泡 是由单层单位膜围成的充满水溶液的细胞器,其水溶液特称为细胞液。在幼嫩细胞质,液泡数量较多二体积较小,在成熟细胞中,液泡常常合并形成几个甚至一个大液泡,是成熟植物细胞的典型特征。细胞液中除含有大量的水 以外,还有有机酸、生物碱、无机盐、花青素等生物大分子物质。
液泡的主要生理功能是:贮藏-参与细胞内营养物质的积累与移动;消化-具有多种水解酶,能参与大分子物质的降解过程;调节渗透-调节细胞内的膨压与渗透作用。
(4)溶酶体 由单层单位膜围成的小型泡状细胞器,含有多种水解酶,其中酸性磷酸酶为其特有的水解酶。具有强烈的消化分解作用,能分解生物大分子物质,使细胞产生自溶现象。
(5)微体 单层单位膜围成小型细胞器。其功能与所含的酶类有关。包括过氧化物酶体和乙醛酸循环体两类。
① 过氧化物酶体 含有多种氧化酶,能参与光合作用过程的光呼吸过程。 ② 乙醛酸循环体 与脂肪代谢关系密切,能将脂肪分解为糖类。 3、无膜结构的细胞器 核糖体。
又称为核蛋白体或者核糖核蛋白体,有大小两个亚单位构成,含有60%的核糖体核糖核酸和40%的蛋白质。是细胞内合成蛋白质的主要场所。
(三)细胞骨架系统 特指细胞质内的蛋白质纤维网架系统。包括微管、微丝、中间纤维3类。
1、微管 是细长、中空的管状结构,外径大约25纳米、内径大约15纳米。细胞进行有丝分裂时,微管能构成纺锤丝;还能影响细胞壁的生长和分化;对细胞具有支持作用。
2、微丝 是比微管更加纤细的蛋白质纤维结构,直径仅7纳米左右,具有收缩功能,除了对细胞具有支持功能以外,还与细胞内物质运输和原生质流动有关。
3、中间纤维/中间丝/居间纤维 在植物细胞中发现较少,是中空管状的蛋白质细丝,直径大约10纳米。与微管、微丝共同维持细胞形态加固细胞骨架系统,并能参加细胞内物质运输以及固定细胞核的位置。 六、细胞核 原核细胞与真核细胞的本质区别就在于细胞核的有无,因此细胞核的出现是生物进化的标志之一。
(一)结构 是细胞中最显著的结构,常由核膜、核仁、核质三部分构成。
1、核膜/核被膜 为双层膜结构,两层单位膜愈合的地方形成核孔、是核与细胞质之间大分子物质交换的通道。
2、核仁 是细胞核内折光性极强的匀质小球体结构,一至多个。主要生理功能是合成核糖体核糖核酸。
3、核质 用碱性染料染色后分为核液和染色质两部分。
(1)核液 是细胞核内的无定形基质,染色质和核仁悬浮其中。 (2)染色质 是由核小体组成的串珠状结构,每个核小体中心有8个组蛋白分子,脱氧核糖核酸双螺旋缠绕在其表面,各核小体之间以1个组蛋白分子和脱氧核糖核酸双螺旋分子链相连。在细胞分裂间期呈细丝状,在分裂期呈短棒状、特称为染色体。 (二)功能 是遗传物质和脱氧核糖核酸贮存和复制的主要场所;核仁中能形成细胞质的核糖体亚单位;控制植物体的遗传性状,通过指导、控制蛋白质的合成而调节控制细胞的生长发育。 (三)形态及在细胞内的分布
细胞核一般呈球形,但是也有特殊形状的,如:玉米的包围细胞中细胞核呈哑铃形。生活细胞中一般具有1个细胞核,但是也有存在多个细胞核的现象,如:花 药中绒毡层细胞往往具有多个细胞核。分生组织细胞中,细胞核相对较大、且位 于细胞中央;成熟组织细胞中,细胞核相对极小,一般位于细胞一侧或某一角。 七、后含物 是指细胞内不参与原生质构成的植物贮藏营养物质、中间代谢产物、代谢废物的合成。细胞内后含物很多,主要有淀粉、蛋白质、脂类、单宁、色素、晶体等。
(一)淀粉 一般储藏在白色体中,称为造粉体。一个造粉体中具有一至多个颗粒状的淀粉粒。淀粉粒有脐和轮纹,分为单粒、复粒、半复粒三种形态。不同植物的淀粉粒具有不同的形态,可以作为商品检验、生物药品鉴定的依据。淀粉遇碘呈蓝紫色反应。
(二)蛋白质 贮藏蛋白质以糊粉粒(小液泡中)、造蛋白体(白色体中)、拟晶体(结晶状态)、无定形等形式存在于细胞质中。遇碘呈黄色反应。
(三)脂类-油和脂肪 大量存在于种子和果实的细胞中,常呈小油滴或固体状。在常温下呈液态的称为油、固态的称为脂肪。遇苏丹-Ⅲ呈橙红色反应。脂类含热量高、是最经济的热能贮藏形式。
(四)晶体 细胞内有害的代谢废物,当形成晶体时就可免除毒害作用。常见的有草酸钙结晶、碳酸钙晶体、二氧化硅晶体等,形状各异。
(五)单宁 是一类代谢中间产物,一种酚类化合物的衍生物。可以保护植物免受脱水、腐烂、动物的伤害等。树皮、木材、果实中较为常见。
(六)色素 一类存在于质体中,叶绿色和类胡萝卜素;一类存在于液泡中,类黄
酮色素,是水溶性色素,包括花色素苷、黄酮或黄酮醇。黄酮或黄酮醇使花瓣呈现乳白色或者象牙色、能吸收紫外光以吸引昆虫传粉。花色素苷使花瓣呈现的颜色与细胞液的酸碱度相关,酸性-橙红色→淡紫色;中性-无色;碱性-蓝色。
八、植物细胞的繁殖 一切植物的生长、发育都是以细胞数量增多为主要条件,而细胞数量的增多主要一分裂方式进行:有丝分裂、无丝分裂、减数分裂等。其中减数分裂是植物生殖细胞产生过程中采用的分裂方式,将在以后的章节中阐述。无丝分裂是简单的直接分裂方式,分裂过程中不会出现染色体形态和纺锤丝,是多数低等植物以及少数高等植物采用的分裂方式。一般植物体细胞的分裂方式是有丝分裂。 (一)细胞周期 细胞持续分裂过程中,从上一次分裂结束到下一次分裂结束之间的过程称为一个细胞周期,包括分裂间期和分裂期。 (二)分裂间期 所占时间相对要长。
1、G1期 脱氧核糖核酸合成前期、染色质复制前期。进行核糖核酸、蛋白质、酶类、磷脂分子等的合成。① 继续进入S期;② 暂时不进入S期而执行其他功能,当植物体某部分需要补充细胞时,又能进入S期;③ 永远不进入S期,而沿着细胞生长、分化、衰老、死亡的轨道运行。
2、S期 脱氧核糖核酸合成期、染色质复制期。是细胞增殖的关键时期,只要脱氧核糖核酸合成开始,细胞周期就能完成。脱氧核糖核酸含量增加一倍,染色质复制一次。
3、G2期 脱氧核糖核酸合成后期、染色质复制后期、分裂期的准备期。主要是合成纺锤丝的组成材料和核糖核酸并储存染色体移动所需要的能量。 (三)有丝分裂 所占时间相对较短。分为两个阶段——细胞核分裂、细胞质分裂,包括四个时期——前中后末。
1、前期 染色体出现,纺锤丝形成、确定分裂极,核仁解体、核膜消失。 2、中期 染色体排列在赤道面上,纺锤体形成。
3、后期 染色单体从着丝点处分离,分别向细胞两极移动,赤道面处出现中间丝。 4、末期 染色单体到达两极,回复到染色质形态,两极分别出现核仁,周围形成新的核膜,形成两个子细胞核,两极纺锤丝消失,核分裂过程结束; 同时:在赤道面处,连续丝中间部分和中间丝在赤道面处聚集形成扁桶状的成膜体,高尔基体、内质网分泌的小泡与成膜体融合形成圆盘状的细胞板,细胞板继续填充璧物质做离心扩展逐渐与母细胞壁融合形成新的细胞壁,完成细胞质分裂,细胞周期结束。
九、植物细胞生长与分化
1、细胞生长 是指细胞体积和重量增加的过程。
2、细胞分化 是指在植物个体发育中,细胞形态结构和生理功能上特化、变成彼此互异的过程。
3、脱分化 植物体内某些生活的成熟细胞,在一定发育时期或者条件下,又会失去成熟细胞的典型特征而恢复到具有分裂能力的分生组织细胞状态的现象称为细胞脱分化。
4、植物细胞全能性 植物体的全部细胞均是由合子分裂产生,因而拥有与合子相同的染色体或者遗传信息,具备发育成这个植株的潜在能力称为植物细胞的全能型。 5、细胞衰老与死亡
细胞最终会逐渐失去自身所担负的生理功能,也即是逐渐衰老乃至死亡。细胞死亡有两种形式:
(1)坏死性死亡 是由于某些外界因素,如物理、化学损伤、生物侵袭造成的非正常死亡。
(2)程序性死亡/编程性死亡/凋亡 是正常的生理性死亡,是由细胞内基因程序性活动决定的自动结束生命的过程。
第二节 植物组织
一、植物组织的定义 植物体中,形态结构相似、生理功能相同,在个体发育中来源相同的细胞群组成的植物体结构和功能单位称为植物组织。
二、组织分类 按照发育程度不同分为分生组织和成熟组织两大类。
(一)分生组织 在植物体内特定部位,具有持续性或周期性分裂能力的细胞群。保持着胚性特点,细胞相对较小,细胞壁薄,细胞核相对较大,细胞质浓,细胞器丰富。
1、根据分生组织在植物体中的分布位置划分为三类:
(1)顶端分生组织 分布在器官的顶端或者先端部位,使器官伸长。
(2)居间分生组织 穿插于各器官的成熟组织之间,使局部器官短期伸长。 (3)侧生分生组织 分布于器官的周侧部位,使器官加粗。 2、按照分生组织细胞来源和性质划分为三类:
(1)原分生组织 来源于胚性原始细胞。是产生其他组织的最初来源。细胞极小、近于等径,细胞核相对较大、一般位于细胞中央,无明显液泡,细胞质浓,其他细胞器丰富,具有强烈、持久的分裂能力。
(2)初生分生组织 由原分生组织衍生形成,是原分生组织向成熟组织过渡的 部分,逐渐衍生形成原表皮、原形成层、基本分生组织。细胞液泡明显,体积增大、主要是变长。
(3)次生分生组织 是由某些成熟组织细胞脱分化形成。细胞明显液泡化。 (二)成熟组织 是细胞在形态和功能上已经分化成熟的组织。按照功能不同划分为五类:
1、保护组织/保护结构 覆盖在植物体表面,由一至多层细胞组成,主要担负保护功能。分为初生保护组织和次生保护组织两类。
(1)初生保护组织 表皮,一般由一层细胞构成。组成细胞除了表皮细胞以外,还有气孔器、毛状体等附属结构。
(2)次生保护组织 周皮,是木栓层、木栓形成层、栓内层的合称。其中木栓层细胞壁高度栓化,不透水、不透气,是代替表皮行使保护功能的主要次生保护组织。周皮上露出地面的部分一般具有皮孔等附属结构。
2、薄壁组织/营养组织/基本组织 是植物体内所占份量最大的组织,担负着吸收、同化、贮藏、通气、传递等营养功能,分类五类:
(1)同化组织 含有许多叶绿体,能进行光合作用,一般分布于植物体容易感受光的部位。如:叶肉,幼茎与幼果近表皮的部分。
(2)贮藏组织 细胞相对较大、等径,贮藏大量的营养物质如蛋白质、淀粉、脂