成的胚状体的表皮。
②内生源：发生于根、茎、下胚轴或者叶的深层组织（维管组织或者形成层）。 （2）不定芽的作用 与农艺关系十分密切。如：秋海棠、落地生根、橡皮树切下的叶，桑、柳的切枝等均可发生不定芽，甘薯、石榴、枣树、杨树等能形成根出芽，均可用于营养繁殖。
第二节 茎的发育与结构
一、茎尖分区及其生长动态
（一）分生区 形态上可分为生长锥、叶原基和侧芽原基，外围有幼叶包被。顶端为原分生组织，后部为初生分生组织的原表皮、原形成层、基本分生组织。其结构和分化动态一般按照原套-原体学说或者细胞组织分区学说说明。 1、原套-原体学说 将生长锥分为原套和原体两部分。
（1）原套 在生长锥的表面，由一至数层排列较规则的细胞组成。一般只进行 垂周分裂，主要是扩大生长锥的表面积。 （2）原体 生长锥内被原套包被的一团排列不规则的细胞构成。可以进行多个方向的分裂以扩大生长锥的体积。 2、细胞组织分区学说
顶端原始细胞区————周围分生组织区 中央母细胞区————髓分生组织区
（二）伸长区 细胞逐渐停止分裂，迅速伸长生长，外观表现为节间逐渐伸长，幼叶长大，并由密集逐渐变成松散。为分生区到成熟区的过渡区，形成了原表皮、原形成层、基本分生组织等初生分生组织。
（三）成熟区 节间长度趋向稳定，各种组织分化成熟，形成了初生结构。 二、双子叶植物茎的初生结构和禾本科植物茎的解剖结构
（一）双子叶植物茎的初生结构 由茎成熟区横切面看，一般分为表皮、皮层、维管柱三部分。
1、表皮 是茎外表的初生保护组织，其最显著的特征是细胞壁角质化，并形成角质层。
2、皮层 由厚角组织和薄壁组织构成，其最内一层薄壁细胞常含有丰富的淀粉粒、形成淀粉鞘。厚角组织以及近外侧的薄壁细胞常含有叶绿体、能进行光合作用，故幼茎常呈绿色。皮层还有贮藏功能，在有些植物中，还能产生木栓形成层。 3、维管柱 由维管束、髓、髓射线三部分组成。 （1）维管束 多数双子叶植物为无限外韧维管束，木质部与韧皮部之间有束中形成层。初生韧皮部主要由筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞、韧皮纤维组成；初生木质部主要由导管、木薄壁细胞、木纤维组成，内始式发育、与根不同。维管束担负输导和支持作用。
（2）髓 是茎中央的薄壁组织，担负贮藏功能。
（3）髓射线 是位于两个维管束之间，连接皮层和髓的薄壁组织，担负贮藏和横向输导功能。其中位于束中形成层之间的髓射线细胞具有脱分化形成束间形成的功能。 （二）禾本科植物茎的解剖结构 禾本科植物茎有明显节与节间，节间有空心和实
心两种类型。其节间构造具有两大特点：包括表皮、机械组织、基本组织、维管束四部分；维管束星散分布，为外韧有限维管束，且具有厚壁细胞组成的维管束鞘。 1、表皮 由长细胞、短细胞（栓细胞、硅细胞）组成，外壁角化并硅化。 2、机械组织 是位于表皮内侧的厚壁组织，仅占极少部分。
3、基本组织 占据茎中大部分，常有通气腔或通气道。空心茎中间会形成髓腔。 4、维管束 在空心茎中排列成疏松的两环，外环的较小、主要分布在机械组织中，内环的较大，分布在基本组织中；在实心茎中主要分散于基本组织中，维管束由外向内逐渐增大、数量依次减少。
三、双子叶植物茎的次生生长和次生结构 与根类似，茎的加粗也由维管形成层和木栓形成层担负。
（一）维管形成层的发生和活动
1、发生：茎初生结构中，髓射线处位于束中形成层之间的细胞脱分化形成束间形成层，与束中形成层共同构成圆环状的维管形成层。包括两种类型的原始细胞。 （1）纺锤状原始细胞 是长度超过宽度数十乃至数百倍的锐端细胞，其切向面 略宽于径向面。
（2）射线原始细胞 近等径的原始细胞。 2、活动：主要进行切向分裂，向外分化形成次生韧皮部，向内分化形成次生木质部，木质部分化速度远远大于韧皮部；径向分裂扩大维管形成层周径。 （二）木栓形成层的发生和活动
1、发生：稍晚于维管形成层。第一次发生的位置因植物而异：表皮起源的（苹果、柳树、夹竹桃）；厚角组织起源的（花生、大豆）；皮层薄壁组织起源的（桃树、马铃薯、棉花）；初生韧皮部起源的（茶树）。以后产生的位置由最初起源位置依次向内形成，直至次生韧皮部内的薄壁细胞。
2、活动：切向分裂，向外产生木栓层、向内产生栓内层，与木栓形成层共同构成周皮；径向分裂扩大木栓形成层周径。
（三）次生结构 一般分为树皮和木材两部分。
1、树皮——一般是指茎中维管形成层以外的所有组织。包括次生韧皮部、残留的初生韧皮部、皮层、历年形成的周皮及其间的死亡组织、残留的表皮。狭义上的树皮仅指历年形成的周皮及其间的死亡组织。
2、木材——一般是指茎中维管形成层以内的所有组织。包括髓、初生木质部、次生木质部。狭义上的木材仅指次生木质部。
木材具有两个典型特征：一是有生长轮；二是有边材和心材之分。
（1）生长轮：是多年生木本植物木材中的质地致密与疏松、色泽深与浅交替的同心圆环结构，因维管形成层的季节性活动或者其他环境影响而形成。包括早材和晚材。（如果主要受季节影响，则生长轮每年一般只产生一环，特称为年轮）
①早材——在植物的生长季节，维管形成层活动增强，形成细胞速度快、数量多，导管或管胞的口径相对较大、壁相对较薄，使木材质地疏松、颜色较浅。
②晚材——不适宜植物生长的季节中，维管形成层活动微弱，形成细胞速度慢、数量少，导管或管胞的口径小、壁厚，使木材质地致密、颜色深。 （2）边材和心材
①边材——指靠近维管形成层的木材部分，一般是新近产生的次生木质部，保持旺
盛的输导功能。
②心材——指木材中心部分，包括髓部和靠近髓部的木质部，色泽较深，一般没有输导功能。
四、一些单子叶植物的加粗
（一）禾本科植物的初生增厚生长 有些禾本科植物茎生长锥内具有套筒状的初生增厚分生组织，能使离顶端分生组织不远处的茎有限加粗。如：玉米、甘蔗。 （二）异常的次生生长 有些单子叶植物也能产生维管形成层，但是其起源不同，一般是由初生维管束外方的薄壁组织中产生，其分裂活动也不相同，向内产生次生的周木维管束和薄壁组织；向外仅产生少量的薄壁组织。如：龙血树、丝兰。
第五章 叶的形态结构与建成过程
第一节 叶的功能与组成
一、叶的主要生理功能
（一）光合作用 叶担负着植物生活中最重要的生理功能——光合作用，光合产物是一切食物的直接或者接来源，光合作用释放的氧是生物生存的必要条件之一。 （二）蒸腾作用 叶是进行蒸腾作用的主要器官。蒸腾作用根系吸收水分的主要动力之一，并能促进植物体内矿质元素的运输，还可以降低叶表面温度、使叶免受光的灼伤。
（三）分泌、吸收作用 叶是植物与外界进行气体交换的器官之一，光合作用所需要的二氧化碳、释放的氧气，呼吸作用所需要的氧气和二氧化碳，主要是通过叶片上的气孔进行交换；有些植物的叶片可以吸收二氧化硫、一氧化碳、氟化氢、氯等有毒气体、并积累在叶片组织内，对大气具有净化作用。叶片中具有分泌组织，如排水器等。
二、叶的组成 叶包括叶柄、叶片、托叶，三者俱全称为完全叶、任缺1-2部分称为不完全叶。叶片一般为扁平、绿色。
三、禾本科植物叶的组成 主要由叶片和叶鞘两部分组成。叶片一般为带状线形、平行脉，叶鞘抱茎、一侧开裂。有些禾本科植物，叶片、叶鞘连接处背面有叶颈或
叶环，内侧中间有叶舌、两侧有叶耳。
第二节 叶的形态建成
一、叶原基的发生
叶原基发生于茎尖生长锥的侧面、属于外生源。一般是由表面的几层细胞分裂形成最初的突起，接着向长、宽、厚三个方向生长，但是厚度生长开始与停止均较早，因而使叶原基早期就形成为扁平状，以后基部继续增宽、有些植物（禾本科）基部甚至包围整个生长锥。
从生长锥侧面的突起开始，到厚度生长停止，整体任然是由分生组织构成，外形上也没有叶片、叶柄、托叶的分化，此阶段均称为叶原基。 二、叶的发育
托叶类型的植物，其托叶由叶原基下部发育形成，而叶原基的上部发育形成叶柄和叶片。主要功能部分叶片则是由叶原基先端形成。
叶原基——顶端生长——边缘生长——居间生长——叶片形成
第三节 叶片的结构
一、双子叶植物叶片的结构 包括表皮、叶肉、叶脉三部分。
（一）表皮 叶表面的保护组织，一般由一层表皮细胞组成，另外有大量气孔器分布、还有排水器、表皮毛、异细胞等附属物。表皮细胞为主要成分，细胞外壁角质化、在叶面形成角质层。
（二）叶肉 由含大量叶绿体的薄壁细胞组成，是叶进行光合作用的主要部分。 根据叶肉分化的情况不同，把叶分为异面叶（背腹叶）和等面叶，大多数双子叶植物是异面叶，其叶肉细胞分化为栅栏组织和海绵组织。
栅栏组织：靠近上表皮分布，细胞长柱状、叶绿体相对较小、数量众多，排列紧密、长轴与表皮细胞近于垂直。
海绵组织：接近下表皮分布，细胞不规则颗粒状、叶绿体相对较大、单数量较少，排列疏松、间隙大。
▓ 等面叶的叶肉细胞没有以上两种组织的分化（禾本科），或上下表皮内侧均有栅栏组织分化，中间则分化为海绵组织，如：桉树、柠檬等少数植物。
（三）叶脉 由分布在叶片中的维管束及其周围的有关组织组成，担负支持和输导功能。在叶中央的称为主脉、分支称为侧脉，侧脉的分支称为细脉，细脉的末端称为脉梢。随着叶脉逐渐变小，其结构也越简单，最后仅具有几个管胞。
主脉通常含有数个并生维管束，维管束中有时具有活动微弱的维管形成层，其周围有大量薄壁组织，靠近表皮处一般有机械组织，使主脉在叶面呈隆起形状。
较小的分支侧脉、细脉外围仅具有少量薄壁细胞或者厚壁细胞形成的维管束鞘，其内没有维管形成层，因此侧脉、细脉在叶面的隆起极其微小。 二、禾本科植物叶片的结构
（一）表皮 上表皮由长细胞、短细胞（硅细胞和栓细胞）、泡状细胞、气孔器有规
律的排列组成，而下表皮没有泡状细胞。长细胞排成纵列、侧壁弯曲、外壁角化并硅化；短细胞分布在长细胞之间；泡状细胞是一些大型的薄壁细胞，成组分布在两条叶脉之间呈扇形排列、两侧细胞依次变小，与叶片内卷及展开有关；气孔器也分布于长细胞之间，一般有副卫细胞。
（二）叶肉 属于等面叶，无栅栏组织、海绵组织分化，均为同型细胞。细胞形状不规则，细胞壁内褶形成具有“峰、谷、腰、环”外部形态特征，排列紧密。 （三）叶脉 外部形态为平行脉。较大的叶脉中，维管束上、下方常有厚壁组织与表皮相连。维管束具有维管束鞘、无维管形成层，维管束鞘有两种类型：
1、维管束鞘由两层细胞构成，内层细胞壁厚、小、无叶绿体，外层细胞壁薄、大、叶绿体较叶肉细胞小而且数量少。碳三植物，水稻、小麦等。 2、维管束鞘仅由一层大型薄壁细胞组成，含有较大的叶绿体，其叶绿体中基粒较少，光合功能不如叶肉细胞，但是积累淀粉的能力远远超过叶肉细胞。另外，其外围还有一圈叶肉细胞包围，形成“花环”状结构。碳四植物，甘蔗、玉米等。
第四节 叶的生态类型
叶的形态结构比较容易受生态环境的影响而变化，并能形成遗传性状，就形成了各种生态类型的叶。常见的有如下几类： 一、阳生叶和阴生叶
（一）阳生叶 一些植物喜光，不能耐受隐蔽，称为阳生植物，其叶称为阳生叶。
叶片较厚、较小，角质膜较厚，栅栏组织、机械组织均很发达，叶肉细胞间隙小。如：小麦、油菜、棉花。
（二）阴生叶 一些植物适应于在较弱的光照下进行光合作用，称为阴生植物，其叶称为阴生叶。
叶片大而薄，栅栏组织发育不良，细胞间隙发达，叶绿体较大，表皮细胞也常含有叶绿体。如：八角金盘（五加科）、麦冬。
▲在同一植株或同一植物群体中，因叶所处的位置不同，也会出现阳生叶和阴生叶的区别。如：栎树。 二、旱生叶和水生叶
（一）旱生叶 能在干旱条件下正常生长的植物称为旱生植物，其叶称为旱生叶。
叶片的结构朝着降低蒸腾（夹竹桃、裸子植物门松柏纲）和发展贮水组织（芦荟、土三七、垂盆草、马齿苋等）的方向演化。通常较小，角质膜极厚，表皮毛和蜡被发达，有些具有复表皮（夹竹桃），栅栏组织极发达，甚至叶的背面也有分化，因此称为等面叶，胞间隙小。如：芦荟、马齿苋。
（二）水生叶 植株全部或大部分在水中生长的植物称为水生植物，其叶称为水生叶。
叶片薄，叶肉细胞层数少，没有栅栏组织和海绵组织的分化，属于等面叶，具有发达的通气组织、也能增加叶片的浮力，单是叶脉少，输导组织、机械组织、保护组织相对退化，没有角质膜或极薄。如：眼子菜、沮草。
第五节 叶的衰老与脱落