类等，以及某些特殊物质如单宁、橡胶等。一般分布于根茎的皮层、髓部，果实的果肉以及种子的子叶和胚乳中。在有些植物中，有时能特化为贮水组织，如旱生植物仙人掌、芦荟等植物的光合器官中存在一些缺乏叶绿体而充满水分的薄壁细胞，使其能适应干旱的环境。
（3）吸收组织 根毛区能形成根被皮，担负从土壤吸收水分和无机盐，根部皮层细胞也具有吸收作用。 （4）通气组织 细胞间隙特别发达，有时部分细胞死亡能形成通气腔或者通气道。 （5）传递细胞 是一些特化的薄壁细胞，具有内突生长的细胞壁和发达的胞间连丝，适应于短途物质运输。如：助细胞、反足细胞、胚柄细胞、子叶的表皮细胞、花药绒毡层细胞，以及具有分泌功能的各种腺细胞等。
3、机械组织 是细胞壁发生不同程度的增厚，在各种器官中主要起支持作用的组织。分为厚角组织和厚璧组织两类。
（1）厚角组织 由生活细胞组成，细胞壁常在角隅部分呈初生壁性质的增厚，具有潜在的分生能力和光合潜能。
（2）厚璧组织 由中空的死细胞组成，细胞壁均匀次生增厚，且木化。包括纤维和石细胞两类：
① 纤维 长纺锤状细胞，其细胞璧强烈次生增厚，常木化而坚硬且具有韧性。包括韧皮纤维和木纤维。
② 石细胞 近等径或呈不规则形状，细胞壁极度次生增厚，强烈木质化。
4、输导组织 是植物体中专门担负长途运输的管状结构。根据运输的物质不用分为两类。
（1）木质部 输导水分和无机盐——导管或管胞
① 导管 由许多导管分子连接形成的长管状结构。分化成熟后，导管分子的原生质体消失，横向璧形成大的穿孔，侧壁具有不同方式的木化增厚，分为环纹、 螺纹、梯纹、网纹、孔纹五类。
② 管胞 是一种狭长而两端偏斜的长管状细胞，不形成穿孔，细胞壁也呈五种类型的木化增厚。
（2）韧皮部 输导有机养料——筛管和伴胞或筛胞 ① 筛管和伴胞 筛管是由长管状的筛管分子连接而成，筛管分子前身是薄壁细胞，分化成熟后，称为没有细胞核的特殊生活细胞，端璧上具有粗筛孔组成的筛域共同构成筛板。筛管分子旁边一般有一至数个小型的薄壁细胞，称为伴胞，与筛管分子来源于同一个母细胞。
② 筛胞 是一种细长的两端尖斜的薄壁细胞，没有筛孔，不形成筛板。
5、分泌组织/分泌结构 是植物体中产生、输导或贮存分泌物质的细胞群。能分泌蜜汁、挥发油、黏液、树脂、乳汁、单宁、生物碱、盐类等。根据分泌结构发生的部位和分泌物的排溢情况，分为两类：
（1）外分泌组织 一般分布于植物体外表，分泌物能排出植物体外。如：腺毛、腺鳞、蜜腺、盐腺、排水器等。
（2）内分泌组织 位于植物体内，将分泌物积贮在植物体内。如：分泌细胞、分泌腔、分泌道、乳汁管等。 三、复合组织与组织系统
（一）简单组织 植物个体发育中，由同一类群细胞构成的组织。如：分生组织。 （二）复合组织 植物个体发育中，由多种类群细胞构成的组织。如：表皮、周皮、树皮、木质部、韧皮部、维管束等。
（三）维管束 是由原形成层分化形成的初生木质部和初生韧皮部构成的束状结构。
1、依照维管束内束中形成层的有无，可以将其划分为两类：无限维管束和有限维管束。
2、依照维管束内木质部和韧皮部的排列情况，可以将其划分为五类：外韧维管束、双韧维管束、辐射状维管束、周木维管束、周韧维管束。 （四）维管组织 木质部和韧皮部合称为维管组织。 （五）组织系统 植物器官或植物体中，由一些复合组织进一步在结构和功能上组成的复合单位。划分为三类：
1、皮组织系统 简称为皮系统，包括表皮、周皮、树皮等。 2、维管组织系统 简称为维管系统，具体指维管组织。
3、基本组织系统 简称为基本系统，包括薄壁组织、机械组织、分泌组织等。
第三章 根系的形态结构与建成过程
植物器官 植物体中，有多种组织构成的、能行使一定功能的结构和功能单位。其中以营养功能为主的称为营养器官，如：根茎叶；与生殖有密切关系的称为的生殖器官，如：花果实种子。
第一节 根的功能
一、支持与固着 被子植物具有分枝多而庞大的根系，足以支持地上的茎叶系统，使其称为适应陆地生活的优势种群。同时还能克服植物根的先端部分向土壤中生长时所产生的压力。
二、吸收、输导、贮藏 吸收水分、矿质元素、含碳化合物、可溶性有机酸、有机磷等有机物，以及溶于水中的氧气、二氧化碳等气体；通过输导组织能向上运送；部分营养物质可以贮藏在薄壁组织中。
（生产1公斤稻谷干物质，大约需要吸收800公斤水分；生产1公斤小麦干物质大约需要吸收300-400公斤水分。）
三、合成 能合成氨基酸、生物碱、激素等有机物，参与一些代谢生理过程。 四、分泌 能分泌糖类、氨基酸、有机酸、固醇、生物素、维生素、酶、核苷酸等生物大分子有机物，可以参与植物的具体生理活动过程。
如：野燕麦根系能分泌“香子兰酸”和“7-羟-6-甲氧香豆素”抑制春小麦的生长。
第二节 根和根系的类型
一、根的类型 包括定根和不定根
（一）定根 在植物体中固定部位发生。包括主根和侧根。 1、主根 由胚根形成。
2、侧根 起源于母根的中柱鞘。
（二）不定根 有些植物能从茎节、节间、芽的基部、叶、老根、胚轴等部位分化出根，这些根发生的位置是不固定的，称为不定根。 如：小麦的胚轴、甘薯的茎和块根、落地生根的叶等。 二、根系的类型 一株植物地下部分所有根的总体称为根系。包括直根系和须根系。 （一）直根系 由主根和侧根组成，主根明显、粗大、较长，各级侧根依次较小、较短、较细。 （二）须根系 由不定根组成，主根生长缓慢或停止，根呈丛生状态，无主次之分。 三、根系在土壤中的生长与分布
根系在土壤中的分布与植物生长有很大关系。在自然条件下，一般植物根系所占土地面积往往大于茎叶面积。根据根系在土壤中的分布状况可以分为两类：深根系和浅根系。
（一）深根系 主根发达，垂直向下生长，往往扎入土壤深层。
（二）浅根系 主根不发达，侧根很不定根向四周扩张，长度远远超过主根，根系大部分分布在土壤上层。
第三节 根的伸长-根尖中进行的初生生长、初生结构的形成和积累
根尖 是根顶端到着生根毛处的一段根。是根系中生命活动中最旺盛的部位。根的
伸长生长是通过根尖进行的。
一、根尖分区及结构 从先端向后根尖依次分为根冠、分生区、伸长区、成熟区四部分。
（一）根冠 是包围在分生区外的帽状结构，由许多薄壁细胞组成，起保护分生区的作用，并可分泌粘液，有利于根尖推进生长。薄壁细胞中含有造粉体，可以感受重力作用，使根的生长具有向地性。
（二）分生区/根的生长点 是根的顶端分生组织，前端为原分生组织，后部为初生分生组织（包括原表皮、原形成层、基本分生组织）。大部分被根冠包围。细胞持续分裂活动，增加根的细胞数量。
（三）伸长区 细胞逐渐停止分裂，迅速伸长生长、产生大液泡。后部分化出最早的导管和筛管，是分生区与成熟区的过渡区域。许多细胞迅速伸长，是根尖深入土层的主要推动力。
（四）成熟区/根毛区 内部组织全部分化成熟，最显著的特征是表面密被根毛。根毛是表皮细胞向外突出形成的顶端密闭的管状结构。根毛的形成大大地扩大了根表皮吸收面积，因此，成熟区是根行使吸收功能的主要区域。 二、根的伸长过程
（一）根的初生生长 根尖中由初生分生组织形成成熟结构的过程。
根尖的顶端分生组织不断进行细胞分裂，产生的新细胞一部分补充到分生区使其得到更新、一部分则补充到根冠中、另一部分可以补充到伸长区使其得到更新（即形成初生分生组织），初生分生组织又不断产生新细胞经过分化补充到成熟区中去。 （二）根的伸长 是指根尖进行初生生长不断形成和积累初生结构的过程。 三、双子叶植物根的初生结构和禾本科植物根的构造特点 （一）根的初生结构概念 由根部初生分生组织分裂产生的细胞经过生长和分化形成的各种成熟组织组成的结构。 （二）双子叶植物根的初生结构 从横切面看由外至内可以分为表皮、皮层和维管柱三部分。
1、表皮 来源于原表皮，是最外一层排列紧密的生活细胞，有根毛，主要担负吸收功能和保护功能。
2、皮层 来源于基本分生组织，位于表皮内方，由多层薄壁细胞组成，在幼根中担负贮藏、通气、横向输导功能。由外至内分为外皮层、皮层薄壁组织、内皮层三部分。
（1）外皮层 由一至多层较小的薄壁细胞组成。当根毛枯萎、表皮脱落后，外皮层细胞璧栓化增厚担负保护功能。
（2）皮层薄壁组织 由多层大型薄壁细胞组成，排列较为疏松、胞间隙明显，是幼根贮藏营养物质的主要场所，并具有通气功能。
（3）内皮层 为皮层最内一层排列紧密的特殊的薄壁细胞，其细胞的径向璧和横向璧有木化并栓化的带状加厚，称为凯氏带，在根结构的横切面上呈点状分布，称为凯氏点。凯氏带和细胞膜牢固结合，这种特性对溶质的吸收和输导具有密切的关系：
① 阻断了皮层与维管柱之间通过细胞壁、细胞间隙的运输途径/质外体运输途径，使进入维管柱的溶质只能通过内皮层的原生质体运输/共质体运输途径，从而使根能
进行选择性吸收/细胞膜具有选择透过性。 ② 防止维管柱里的溶质倒流至皮层，以维持维管柱内维管组织的流体静压，保证水和溶质源源不断地进入导管。
3、维管柱/中柱 位于内皮层内方，是根中轴部分，来源于原形成层，包括维管柱鞘/习惯称为中柱鞘（是一种特殊的维管束鞘）、维管束两部分。
（1）中柱鞘 维管柱的最外层，由一至数层小型的薄壁细胞组成，具有潜在的分裂能力，脱分化后可以形成侧根、木栓形成层、维管形成层的一部分、不定芽、乳汁管等。
（2）维管束 辐射状维管束。
① 初生木质部 呈辐射状排列，整体分为多束（根据其辐射角的束数把根分为2原型、3原型、4原型、多原型等）。辐射角处为较早分化形成的原生木质部，主要由口径小的环纹导管或螺纹导管组成；中间为较晚分化形成的后生木质部，主要由口径大的梯纹导管、网纹导管或孔纹导管组成。初生木质部这种由外至内向心分化的方式称为外始式，是根初生结构的重要特征。其功能是输导水分和无机盐。 ② 初生韧皮部 呈束状与原生木质部相间排列，这也是根初生结构的重要特征。发育方式也为外始式。其功能是担负输导有机养料。
③ 薄壁细胞带 位于初生韧皮部和初生木质部之间，由数层小型薄壁细胞组成，其中一层属于原形成层保留的部分。具有潜在的分裂能力。
＊ 髓 少数双子叶植物根的中心部位没有完全被后生木质部填充，而是由少量薄壁细胞组成，称为髓部，担负贮藏功能。如：蚕豆等双子叶植物。 （三）禾本科植物根的结构特点 禾本科属于单子叶植物，一般没有次生分生组织，不能产生次生结构，其基本结构与双子叶植物根的初生结构类似，也分为表皮、皮层、维管柱三部分。与双子叶植物根比较有如下不同特点： 1、表皮脱落后，外皮层成为厚璧组织、，担负保护与支持功能。 2、内皮层细胞常在凯氏带的基础上发生五面加厚，只有外切向璧任然保持薄壁状态，一般称为马蹄状加厚。但是正对原生木质部常有一些细胞不发生五面加厚，而是呈凯氏带状四面加厚，称为通道细胞，一般认为是根的内外物质运输的唯一途径。 3、初生木质部常为多原型，中央具有髓部。
4、在老根中，除初生韧皮部外，包括皮层和维管柱在内的所有薄壁细胞都可能发生变化：裂解形成气腔，或细胞壁木化增厚成为厚璧的类型。
第四节 根的分枝-侧根
在适宜的条件下，根可以产生分支，即产生侧根。 一、侧根原基的发生 由原分生组织组成，来源于母根的中柱鞘上一定位置的薄壁细胞，属于内起源，其具体发生部位根的原型有关系：
2原型根，起源于母根中柱鞘上位于木质部和韧皮部之间的部分； 3、4原型根，正对木质部处的中柱鞘薄壁细胞； 多原型根，正对韧皮部处的中柱鞘薄壁细胞。
二、侧根的形成 侧根原基首先形成根尖，然后向母根皮层一侧形成根冠、相反的一侧继续形成分生区，由分生区衍生出伸长区，在侧根突破皮层和表皮伸入土壤前，