(一)从个体发育看:花的形成在植物个体发育中标志着植物从营养生长转入生殖生长。花是被子植物特有的生殖器官,在花中形成雌雄生殖细胞,以繁衍后代、延续种族。 (二)从系统发育看:花器官的形成及其生殖作用是植物繁殖方式中最进化的类型。 繁殖时植物形成新个体的方式,一般包括3大类型: 1、营养繁殖——指植物营养体的一部分从母体上分离后,直接形成一个新个体的繁殖方式。
是植物系统演化中出现的初级繁殖方式。许多低等植物进行营养繁殖,如: 藻类植物体的断裂;有些高等植物叶普遍具有这种繁殖方式,如:某些变态器官。 2、无性生殖——有些植物在其生活史的某一阶段能形成具有繁殖能力的特化细胞——孢子,孢子在适宜的条件下可以萌发形成新的植物体(配子体)的繁殖方式称为无性生殖,也称为孢子生殖。 3、有性生殖——在植物生活史的某一时期,能产生具有繁殖能力的特化细胞——配子,通过两个配子的结合形成合子,再由合子发育形成新的植物体(孢子体)的繁殖方式称为有性生殖。
第三节 花器官发育的ABC模型
从花的组成和结构看,最基本的两性花一般由四轮器官组成,由外向内依次为萼片、花瓣、雄蕊、心皮。四轮器官的发育分别由A、B、C三种功能基因控制。
根据ABC模型解释各轮花器官特性基因作用方式为:
A功能基因在第一、二轮花器官中表达; B功能基因在第二、三轮花器官中表达; C功能基因在第三、四轮花器官中表达。
A和B、B和C可以相互重叠,A和C则相互颉颃,即A抑制C在第一、二轮花器官中表达、C抑制A在第三、四轮花器官中的表达。
第八章 被子植物有性生殖过程
被子植物的有性生殖细胞分别是精细胞和卵细胞。
第一节 雄蕊的发育与结构
一、花药的发育与结构 成熟花药包括表皮、药隔、花粉囊三部分。
发育初期的花药结构简单,外为一层幼令表皮(未分化成熟的表皮细胞组成)和包围在内侧的分生细胞。随着表皮分化成熟,内侧花药四角各出现一至几列纵向分布的分生细胞——孢原细胞,孢原细胞经过一次平周分裂形成内外两层细胞。外层的称为初生壁细胞、简称壁细胞、一般称为周缘细胞,将来进一步分化形成花粉囊壁;内层的称为造孢细胞,分裂形成多数花粉母细胞(或直接发育为花粉母细胞),花粉母细胞经过减数分裂形成众多花粉粒,精细胞在花粉粒中形成。同时,花药中部分化形成维管束、薄壁组织,构成药隔部分。
二、花粉囊壁的组成 花粉囊壁与表皮一起组成花药壁。
1、药室内壁 位于表皮内方,一般由一层近似等径较大的薄壁细胞组成。初期贮藏淀粉等营养物质,后期,除外切向壁外,其余壁大都数次生加厚,有时木质化,主要担负保护功能,一般称为纤维层。
2、中层 由1-3层扁平、较小的薄壁细胞组成,后期逐渐消失。
3、绒毡层 花粉囊最内一层大型薄壁细胞,一般含有双核、多核、或者为多倍体,营养物质十分丰富,主要是为花粉母细胞发育提供营养,以后逐渐解体消失。 三、花粉母细胞的减数分裂 花粉母细胞经过减数分裂形成4个单核花粉粒。 (一)减数分裂概念——是植物进行有性生殖时的一种特殊的有丝分裂方式。细胞连续分裂两次,而染色质只复制一次,一个母细胞产生4个子细胞,每个子细胞的
染色体数目是母细胞的一半。这种分裂方式成为减数分裂。 (二)减数分裂过程 1、减数分裂Ⅰ
(1)前期Ⅰ 染色体变化较为复杂,可以分为5个时期。
①细线期 出现细线状的染色体,两条染色单体在着丝点处相连。
②偶线期 也称为合线期。细胞核中同源染色体两两配对,称为“联会”,配对的染色体中含有4条染色单体,一般称为“四联体”或者“四介体”。染色体继续缩短变粗。
③粗线期 染色体继续缩短变粗,在四联体上可以看到染色单体发生了交叉互换(非姊妹染色单体之间),遗传物质发生了重组。
④双线期 染色体继续缩短变粗,交叉十分明显。形成各种形状的四联体。
⑤终变期 染色体缩短变粗至极限,是观察计数的最佳时期,核仁消失、核被膜解体。
(2)中期Ⅰ 染色体排列在赤道板位置,配对的同源染色体不分开。 (3)后期Ⅰ 同源染色体分开,分别进入两极。 (4)末期Ⅰ 两种类型:
①连续型:是指两次核分裂均伴随胞质分裂,其中第一次分裂形成两个细胞,称为二分体,第二次分裂形成四分体。一般存在于单子叶植物中,如:小麦、水稻、玉米等。
②同时型:是指减数分裂第一次核分裂不伴随胞质分裂,不出现二分体阶段,第二次分裂形成4个核后,才同时发生胞质分裂而形成四分体。一般常见于双子叶植物中,如:棉花、油菜等。
2、减数分裂Ⅱ 与一般有丝分裂过程类似,后期Ⅱ两条染色单体分开,末期Ⅱ形成四分体,即四个单核花粉粒,也称为小孢子。 (三)减数分裂的生物学意义
1、产生单倍体的两性配子,受精后形成二倍体的合子,合子发育形成新的植物体,恢复了亲本的染色体数目,保持遗传的相对稳定性。
2、同源染色体联会、交叉互换,遗传物质发生重组,为细胞遗传的变异性奠定了基础,丰富了植物的遗传变异性。 四、花粉粒
(一)花粉粒的发育 四分体游离出来形成四个单核花粉粒。单核花粉粒发育长大变成圆形,并产生大液泡,而细胞核由中央移向边缘,形成极性现象,进行一次不均等的有丝分裂,形成两个大小悬殊的细胞。大的称为营养细胞,小的称为生殖细胞,之间有胼胝质壁分隔,以后胼胝质壁溶解,生殖细胞成为一个纺锤状无壁的裸露细胞,浸没在营养细胞中,形成细胞中包含细胞的特殊现象。有些植物的生殖细胞能继续进行一次有丝分裂形成两个精细胞。这种含有两个或者三个细胞的结构称为成熟的花粉粒,简称为花粉粒,是被子植物的雄配子体。同时,花粉粒外围形成了具有内、外两层的花粉粒壁。 (二)花粉粒的形态
花粉粒内壁较薄、柔软而有弹性,主要成分为纤维素、果胶质、半纤维素和蛋白质,其蛋白质由花粉粒本身制造,主要是各种水解酶,在花粉粒萌发和花粉管的
生长中担负功能。
外壁较厚、硬、缺乏弹性,有萌发孔或沟、以及各种形状的雕纹,主要组成物质有孢粉素、纤维素、类胡萝卜素、类黄酮素、油脂、蛋白质等,并常呈黄色且有粘性。其蛋白质来自绒毡层,是由孢子体起源,具有基因型的特异性,在花粉与柱头的相互识别中担负功能。
第二节 雌蕊的发育与结构
一、雌蕊的发育和组成 雌蕊由1至多个心皮原基发育形成,心皮卷合形成雌蕊后,其边缘愈合处称为腹缝线,相当于叶片中脉处称为背缝线。雌蕊在外部形态上分为柱头、花柱、子房三部分。
(一)柱头 是雌蕊顶端膨大的部分,形状各异,是承受花粉及花粉粒萌发的场所。柱头表面具有亲水的蛋白质薄膜,不仅能黏着花粉粒并为其提供水分,而且关键是能在柱头与花粉粒的相互识别中具有“感应器”的特性。柱头包括两类:
1、湿柱头:能产生分泌物,主要成分有脂类、酚类,还有糖类、氨基酸、蛋白质、激素、酶类等。如:烟草、茄、苹果、矮牵牛等。
2、干柱头:不会产生分泌物。为常见类型,如:油菜、石竹、棉花、柿子、禾本科植物等。
(二)花柱 雌蕊中较细长呈柱状的部分,外围为表皮细胞,内侧为基本组织和维管组织。包括两种类型:
1、空心型花柱:中央形成花柱道,其内壁通为具有分泌功能的花柱道细胞组成, 花柱道细胞还具有传递细胞的功能。如:豆科、百合科、罂粟科、马兜铃科植物。 2、实心型花柱:分两类。
①有引导组织分化的实心型花柱 引导组织细胞狭长,细胞器丰富、代谢活跃。如:白菜、番茄、梅、灯笼椒等植物。
②无引导组织分化的实心型花柱 结构简单,仅由薄壁组织构成。如:垂柳、小麦、水稻等植物。
3、子房 是雌蕊基部膨大的部分。包括子房壁、子房室、胎座、胚珠四部分。子房壁具有内外表皮,其间由维管束和薄壁组织构成。子房内壁着生胚珠的部位称为胎座。胚珠是种子的前身。
二、胚珠的结构 成熟胚珠一般包括珠柄、珠心、珠被、合点、珠孔、胚囊等部分。胚囊中分化出卵细胞。
三、胚囊的发育与结构 胚囊是被子植物的雌配子体,在珠心内形成,成熟后含一个卵细胞、一个中央细胞、两个助细胞、三个反足细胞。其发育过程如下:
胚珠中靠近珠孔端的珠心表皮内侧分化出一个孢原细胞,孢原细胞的发育有两种类型:①直接发育形成胚囊母细胞,如:小麦、水稻、向日葵等植物;②孢原细胞经过一次平周分裂,外侧一个发育为周缘细胞、继续分裂参与珠心组织的形成,内侧一个发育为胚囊母细胞,如:棉花等植物。
胚囊母细胞经过减数分裂形成4个纵向(珠孔与合点连线)排列的大孢子,一般只有靠近合点端的一个能发育形成单核胚囊,称为功能大孢子,其余三个退化消失。
单核胚囊连续进行三次核分裂,先后形成2核胚囊、4核胚囊、8核胚囊。 8核胚囊中,两极分别形成3个细胞,靠近合点端的均为反足细胞,靠近珠孔端的发育形成两个助细胞、一个卵细胞,另外两个核向中间集合形成一个大型的中央细胞,至此,成熟胚囊发育成熟为7个细胞的雌配子体。
▓这种单孢型发育方式形成的胚囊称为蓼型胚囊,绝大多数被子植物胚囊发育方式属于此种类型。
第三节 开花、传粉、受精
一、开花 当花中雄蕊花粉粒和雌蕊胚囊发育成熟或二者之一发育成熟后,花被即行展开露出雌雄蕊的现象称为开花。
▓在一个生长季内,一株植物从第一朵花开放到最后一朵花开放完毕所经历的时间称为开花期。因种而异,从数天至几个月不等,有些热带植物能终年开花。 二、传粉 成熟的花粉粒借助外力传送到雌蕊柱头上的过程称为传粉或者授粉。
其借助的外力称为媒介,主要是昆虫和风力,分别称为风媒和虫媒,对应的花称为风媒花或虫媒花,相应的植物称为风媒植物或虫媒植物。另外还有水、鸟类、人为因素也可以传粉。
传粉的方式一般包括两种:自花传粉和异花传粉。 (一)自花传粉和异花传粉及其生物学意义 1、自花传粉 一朵花的花粉粒传到同一朵花的雌蕊柱头上的过程称为自花传粉,如:小麦、豆类作物等。广义的自花传粉则包括同株异花间以及同品种不同植株间的传粉。
2、异花传粉 指一朵花的花粉粒传到另一朵花的雌蕊柱头上的过程。如:玉米、 南瓜等。 3、生物学意义 自花传粉也能保持植物的繁衍,但是异花传粉的精卵细胞产生的环境条件不同,遗传性差异较大,受精后形成的后代较易产生变异,相对来说:适应性更广、生活力更强。因此,经过长期演化,异花传粉方式成为大多数植物的传粉方式。
(二)植物对异花传粉的适应 由于长期自然选择、演化的结果,植物形成了许多适应于异花传粉的特性:
1、单性花:雌雄同株的=——玉米、瓜类;雌雄异株——菠菜、桑、杨、柳。 2、雌雄蕊异长:花两性,花柱和花丝不等长。荞麦、报春花、石竹等。
3、雌雄蕊异熟:花两性,雌雄蕊不同时成熟。向日葵、苹果等,雄蕊先成熟;油菜、柑桔、车前草等,雌蕊先成熟。
4、自花不孕:花粉粒传到同一朵花或者同一植株花柱上,由于生理上的不协调,花粉不能萌发,或能萌发、但是花粉管生长缓慢、达不到受精结果的现象。玉米、番茄等。
三、受精 两性配子相互融合形成合子的过程称为受精。 (一)花粉粒萌发与花粉管的生长
落在柱头上的花粉粒经过柱头的识别,生理上亲和的花粉粒即可从周围吸收水分、代谢活动加强,体积增大,内壁由萌发孔或者萌发沟向外突出生长形成花粉管。