⑴ 通过羟基酯化与Ｃ链相连，形成简单的磷酸酯( Pi –C )，例如磷酸酯。
⑵ 通过高能焦磷酸键与另一磷酸相连( Pi – Pi )，例如ATP的结构就是高能焦磷酸键与另一磷酸相连的形式。
⑶ 以磷酸二酯的形式(C- Pi -C)桥接，这在生物膜的磷脂中很常见。所形成的磷脂一端是亲水性的，一端是亲脂性的。
（二）磷是植物体内重要化合物的组分 1. 核酸和核蛋白
核酸——决定植物的遗传变异性 核酸＋蛋白质 → 核蛋白 2. 磷脂
+ 蛋白质
磷脂＋糖脂＋胆固醇 → 膜脂物质 → 生物膜 3. 植素（环己六醇磷酸脂的钙镁盐）
作用：(1) 作物开花后在繁殖器官迅速积累， 有利于淀粉的合成； (2) 作为磷的贮藏形式，大量积累在种子中； (3) 种子萌发时，作为磷的供应库。
4. 高能磷酸化合物
ATP、GTP、UTP、CTP均在新陈代谢中起重要作用体内。尤其是ATP，是能量的中转站。 5. 辅酶
酶的辅基，作为递氢体或生物催化剂
（三）磷能加强光合作用和碳水化合物的合成与运转 1. 磷参与光合作用各阶段的物质转化 2. 磷参与叶绿体中三碳糖的运转 3. 磷参与蔗糖在筛管中的运输
（四）促进氮素代谢 1. 促进蛋白质合成
2. 利于体内硝酸的还原和利用 3. 增强豆科作物的固氮量
（五）提高作物对外界环境的适应性 1. 增强作物的抗旱、抗寒等能力（原因）
抗旱: 磷能提高原生质胶体的水合度和细胞结构的充水度，使其维持胶体状态，并能增加原生质的粘度和弹性，因而增强了原生质抵抗脱水的能力。
抗寒: 磷能提高体内可溶性糖和磷脂的含量。可溶性糖能使细胞原生质的冰点降低，磷脂则能增强细胞对温度变化的适应性，从而增强作物的抗寒能力。越冬作物增施磷肥，可减轻冻害，安全越冬。
2. 增强作物对酸碱变化的适应能力（缓冲性能） 植物体内磷酸盐缓冲系统： OH-
KH2PO4 = K2HPO4
H+
当外界环境发生酸碱变化时，原生质由于有缓冲作用仍能保持在比较平稳的范围内。这有利于作物正常生长发育。这一缓冲体系在pH6～8时缓冲能力最大，因此在盐碱地上施用磷肥可以提高作物抗盐碱的能力。
三、植物对磷的吸收和利用 （一） 吸收形态
1. 主要是正磷酸盐：H2PO4－> HPO42－>PO43- 2. 偏磷酸盐、焦磷酸盐：吸收后，转化为正磷酸盐
3. 少量的有机磷化合物：如核糖核酸、磷酸甘油酸、磷酸己糖等 （二）吸收机理：主动吸收 吸收部位：根毛区
吸收过程：H＋与H2PO4－共运 （三）影响植物吸收磷的因素 1. 作物种类和生育期
(1) 喜磷作物(豆科绿肥、油菜、荞麦)>一般豆类、越冬禾本科>水稻 (2) 根系发达或根毛多或有菌根的作物吸磷多 (3) 幼苗期对磷的要求较为迫切
生长前期吸收的磷占全吸收量的60%~70%；后期主要依赖磷在植物体内的运转再利用，运转率可达70～80％
2. 介质的pH 酸性介质：H2PO4-为主
pH影响磷的形态 pH＝7.2：[H2PO4-]＝[HPO4 2 -] pH继续升高：HPO4 2 -、PO4 3 -占优
通常在pH5.5～7.0范围内，有利于多数作物对磷的吸收。 3. 伴随离子
具有促进作用的：NH4+、K+、Mg2+等 具有抑制作用的：NO3-、OH-、Cl-等 降低磷有效性的：Ca2+、Fe3+、Al3+等
4. 其它环境因素：温度、光照、土壤水分、通气状况等 （四）磷的同化和运输
同化：磷酸盐 → 有机磷化合物
运输：占全磷60％以上无机磷通过导管运送至地上部 四、磷与作物产量、品质的关系 (上册：p226；下册：p60-62)
1. 改善作物的磷素营养——提高作物的产量和品质
如：油料作物、豆科作物、禾谷类、果树、蔬菜、烟草等 2. 原因：与磷在植物体内的功能有关 3. 磷的丰缺指标：营养诊断的标准 五、植物磷素营养失调症状 （一）磷素营养缺乏症
＊植株生长迟缓，矮小、瘦弱、直立，分蘖或分枝少 ＊花芽分化延迟，落花落果多
＊多种作物茎叶呈紫红色，水稻等叶色暗绿 症状从茎基部开始
（二）磷素过多
＊无效分蘖增加、早衰，造成锌、铁、锰的缺乏等
第六节 钾素营养
一、植物体内钾的含量、形态与分布 1. 含量
3 植物体内含钾 (K2O)：为植株干重的0.3%~5% 4 钾是植物体中含量最多的金属元素
5 钾在细胞质中的浓度相对稳定，为100~200 mmolL-1 (比硝酸根和磷酸根离子高几十
倍至百余倍，比外界有效钾高几倍至几十倍)。过多的钾几乎全部转移到液泡中。
钾含量因作物种类和器官而异：
淀粉作物、糖料作物、烟草、香蕉等含钾较多；禾谷类作物相对较低 谷类：茎秆>种子； 薯类：块根、块茎较高 2. 形态
离子态为主（以水溶性无机盐存在细胞中，以钾离子态吸附在原生质膜表面） 并不是以有机化合物的形态存在 3. 分布
钾在植物体内具有较大的移动性，随植物生长中心转移而转移，即再利用率高。 主要分布在代谢最活跃的器官和组织中，如幼芽、幼叶、根尖等。 二、钾的营养功能 (一) 促进酶的活化
在生物体内，钾作为60多种酶（包括合成酶类、氧化还原酶类、转移酶类）的活化剂，能促进多种代谢反应。 原因：
－K+
1. 全酶 ＝ 酶蛋白＋辅酶
＋K+
2. K+易进入酶的活化部位
(二) 促进光能的利用，增强光合作用
1. 保持叶绿体内类囊体膜的正常结构
2. 促进类囊体膜上质子梯度的形成和光合磷酸化作用 3. 使NADP+ NADPH， 促进CO2同化 4. 影响气孔开闭，调节CO2透入叶片和水分蒸腾的速率 (三) 改善能量代谢 (四) 促进糖代谢
1. 促进碳水化合物的合成
钾不足时，植株内糖、淀粉水解为单糖；钾充足时，活化了淀粉合成酶，单糖向合成蔗糖、淀粉方向进行。
钾能促使糖类向聚合方向进行，对纤维的合成有利。所以钾肥对棉、麻等纤维类作物有重要的作用。
2. 促进光合产物的运输
钾能促进光合产物向贮藏器官的运输，使各组织生长发育良好。 3. 协调―源‖与―库‖的相互关系
(五) 促进氮素吸收和蛋白质的合成 1. 提高作物对氮的吸收和利用 表现：促进NO3-的还原和运输
供钾充足，能促进硝酸还原酶的诱导合成，并能增强其活性，有利于硝酸盐的还原； 钾能加快NO3-由木质部向叶片的运输，减少NO3-在根系中还原的比例。 2. 促进蛋白质和核蛋白的形成
蛋白质和核蛋白的合成需要Mg2+、K+作为活化剂。
核酸的形成首先是核苷酸的合成，它是由5－磷酸核糖合成腺苷一磷酸(AMP)和鸟苷一磷酸(GMP)，这个过程的有关酶需要钾离子激活；
氨基酸活化后，由转移核糖核酸(tRNA)将活化的氨基酸带到核糖体的信使核糖核酸(mRNA)，然后合成多肽，这一过程需要Mg2+ 、K+。 3. 促进豆科根瘤菌的固氮作用 (六) 促进植物经济用水
1. 参与细胞渗透调节作用，促进根系对水分的吸收
钾离子以高浓度累积在细胞中，因此，细胞壁渗透压增大，水分便从低浓度的土壤溶液中向高浓度的根细胞中移动，直至渗透压和膨压达到平衡为止。
膨压是细胞扩张的动力，它从细胞内为细胞壁的延伸或细胞分裂提供必需的压力。
低量K+处理的作物生长速度、细胞大小和组织的含水量都有所减少。幼嫩组织的膨压是反映K+营养状况最敏感的参数。所以钾充足时，作物能更有效地利用土壤水分，并有较大的能力使水分保持在体内，减少水分的蒸腾。 2. 调控气孔运动
钾通过影响气孔的开闭来调节水分蒸腾和二氧化碳进入叶片的过程 (七) 促进有机酸的代谢 钾参与植物体内氮的代谢，木质部运输中钾离子是硝酸根离子的主要陪伴离子。当硝酸根离子被还原为氨后，钾与苹果酸根结合为苹果酸钾，并可重新转移到根部。 (八) 增强作物的抗逆性
钾有多方面的抗逆功能，它能增强作物的抗旱、抗高温、抗寒、抗病、抗盐、抗倒伏等的能
力，从而提高其抵御外界恶劣环境的忍耐能力。这对作物稳产、高产有明显作用。 1. 抗旱性
2 增加钾离子的浓度 ，提高细胞的渗透势
3 提高胶体对水的束缚能力, 使细胞膜保持稳定的透性 4 气孔的开闭随植物的生理需要而调节自如
5 促进根系生长，提高根冠比，增强作物吸水能力 2. 抗高温
3 保持较高的水势和膨压，保证植物的正常代谢 4 促进植物的光合作用，加速蛋白质和淀粉的合成 5 调节气孔和渗透，提高作物对高温的忍耐能力 3. 抗寒性
2 钾能促进植物形成强健的根系和粗壮的木质部导管
3 提高细胞和组织中淀粉、糖分、可溶性蛋白和各种阳离子的含量。因此能提高细胞
的渗透势，增强抗旱能力，并能使冰点下降，减少霜冻危害，提高抗旱性
4 充足的钾还有利于降低呼吸速率和水分损失，保护细胞膜的水化层，增强植物对低
温的抗性。
4. 抗盐害
2 钾能稳定质膜中蛋白质分子上的-SH基，避免蛋白质变性； 3 防止类脂中的不饱和脂肪酸被氧化。 5. 抗病虫害
3 植物体内可溶性氨基酸和单糖积累少，减少了病原菌的营养来源；
4 使细胞壁增厚，表皮细胞硅质化程度增加，因而抗病菌侵入的能力也相应增强； 5 钾充足使体内酚类的合成增加，抗病力提高 6. 抗倒伏
促进作物茎秆维管束的发育，使茎壁增厚，髓腔变小，机械组崐织内细胞排列整齐。 7. 抗早衰
延长籽粒灌浆时间，增加千粒重； 8. 减轻水稻受还原性物质的危害
钾能改善水稻―乙醇酸代谢途径‖，提高根系氧化力，使根际Eh升高，防止H2S、过量Fe2+、Mn2+和有机酸等物质的危害。 三、植物对钾(K＋)的吸收和运输 (一) 吸收 1. 主动吸收
占主导地位,具有自动调节功能 2. 被动吸收
外界K＋浓度过高时，吸收曲线呈―二重图型‖ (二) 影响植物吸收钾的因素 1. 土壤供钾状况
矿物态钾 缓效性钾 交换性钾 水溶性钾
2. 植物种类 需钾循序：向日葵、荞麦、甜菜、玉米 > 油菜、豆科作物 > 禾谷类作物、禾本科牧草
3. 介质的离子组成 如：钙促进钾的吸收,铵抑制钾的吸收
4. 土壤水气条件 如果水分不足会使K+的活度下降，降低了K+的扩散；水分过多使通气不良，作物吸钾能力受到抑制 (三) 运输
通过木质部和韧皮部向上运输，也可由韧皮部向下运至根部。 四、钾对作物产量和品质的影响
钾充足，不但能使作物产量增加，而且可以改善作物品质。
钾对作物品质影响的例子： 1. 油料作物的含油量增加
2. 纤维作物的纤维长度和强度改善 3. 淀粉作物的淀粉含量增加 4. 糖料作物的含糖量增加
5. 果树的含糖量、维C和糖酸比提高，果实风味增加 6. 橡胶单株干胶产量增加，乳胶早凝率降低 钾通常被称为―品质元素‖