(通透性差) 角化层 借助果胶 外质连丝 （自上而下） 表皮 细胞的外壁 通过原生质膜
细胞内 原生质体
（二）气孔途径
1. 气态养分 (如CO2、SO2)进入的必经之路
2. 一些离子态养分也可通过扩散进入，然后被比邻气孔的叶肉细胞吸收 二、叶部吸收养分的机理
1. 被动吸收 2. 主动吸收 三、叶部营养的特点
6. 叶部营养具有较高的吸收转化速率，能及时满足植物对养分的需要——用于及时防
治某些缺素症或补救因不良气候条件或根部受损而造成的营养不良
7. 叶部营养直接促进植物体内的代谢作用，如直接影响一些酶的活性——用于调节某
些生理过程，如一些植物开花时喷施硼肥，可以防止“花而不实”
3. 叶部喷施可以防止养分在土壤中固定 问题：叶部营养可否代替根部营养？
叶面施肥的局限性：叶面施肥的局限性在于肥效短暂，每次施用养分总量有限，又易从疏水表面流失或被雨水淋洗；有些养分元素（如钙）从叶片的吸收部位向植物其它部位转移相当困难，喷施的效果不一定好。
因此，植物的根外营养不能完全代替根部营养，仅是一种辅助的施肥方式，适于解决一些特殊的植物营养问题。
对于微量元素，是常用的一种施用手段 对于大量元素，只能作为根际营养的补充 四、叶部营养的应用条件（影响因素） 1. 叶片结构（作物种类）
(1) 叶片类型 双子叶：叶面积大，角质膜薄，易吸收 (2) 叶的年龄：幼叶比老叶吸收能力强
(3) 叶的正反面：叶背面比叶表面吸收效果好
2. 溶液的组成
如氮肥：尿素>硝酸盐>铵盐
钾肥：氯化钾>硝酸钾>磷酸二氢钾 3. 湿润时间（0.5～1小时）
可加入“润湿剂”：0.1～0.2％洗涤剂或中性皂 喷施时间：清晨、傍晚或阴天 4. 溶液反应
酸性：有利于阴离子吸收
中性～微碱性：有利于阳离子吸收 5. 溶液浓度：0.1～2％ 五、叶面肥概述
1. 叶面肥的含义
狭义——凡是喷在叶片上能为植物提供营养元素的物质
广义——凡是喷在叶片上能对植物起营养作用或生理调节作用的物质
2. 叶面肥的作用与效果
在中、低等肥力的土壤上喷施：大田作物平均增产5～10％；果树增产5～15％；蔬菜增产20～30％
3. 叶面肥的优点
针对性强、肥效好、避免土壤固定和淋溶、省肥方便 4. 叶面肥的分类
纯营养型：主要包括氮、磷、钾和微量元素
生长调节剂型：不属肥料，但可调节植物 新陈代谢，促进生长发育，增加产量
营养与生长调节剂综合型 5. 叶面肥的种类
市场上产品繁多，多数是由纯营养型和生长调节剂型配比制成。 6. 影响叶面肥使用效果的因素
环境因素、叶面肥质量和使用技术的影响
第八章 养分在植物体内的运输和分配 吸收了的养分的去向：
1. 在原细胞被同化，参与代谢或物质形成，或积累在液泡中成为贮存物质 2. 转移到根部相邻的细胞 －短距离运输 3. 通过输导组织转移到地上部各器官 －长距离运输 4. 随分泌物一道排回介质中 第一节 养分的短距离运输
含义：也称横向运输，是指介质中的养分沿根表皮、皮层、内皮层到达中柱(导管)的迁移过程。由于其迁移距离短，故称为短距离运输。 一、养分的运输途径 一、养分的运输途径 （一）质外体途径
1. 运输部位：根尖的分生区和伸长区
由于内皮层还未充分分化，凯氏带尚未形成，质外体可延续到木质部，即养分可直接通过质外体进入木质部导管。
2. 运输方式：自由扩散、静电吸引
3. 运输的养分种类：Ca2+、Mg 2+、 Na+等
如Ca2+ ，主要通过质外体运输，只有少量进入细胞内，因为： 质外体中的 Ca2+＋果胶 → 果胶酸钙 细胞内的 Ca2+＋草酸 → 草酸钙 所以：钙的运输受到限制 （二）共质体途径 1. 运输部位：根毛区
内皮层已充分分化，凯氏带已形成，养分进入共质体（细胞内）后，靠胞间连丝在相邻的细胞间进行运输，最后向中柱转运 2. 方式：扩散作用、原生质流动（环流）、水流带动 3. 运输的离子：NO3－、H2PO4－、K＋、SO42－ 、Cl－
根毛细胞是贮存磷、钾的生理库，如禾谷类作物生长前期吸收的磷占全量的60～70％，
到后期经转运和再利用。
4. 具有自我调节作用：共质体内被运输的离子并不完全进入导管，除一部分在根内被利用和同化外，还要优先被液泡选择吸收而积累在液泡的―离子库‖中。当通过共质体运输的离子暂时减少时，液泡又释放离子，使之通过运输到达导管。 二、养分进入木质部
是指养分从中柱薄壁细胞向木质部导管的转移过程。实际上是离子自共质体向质外体的过渡过程。
（一）养分进入机理
早期认为是被动过程－－渗漏假说：认为共质体中的离子跨越皮层组织，穿过内皮层细胞后渗漏进入木质部导管。
后来证明是主动过程－－双泵模型：认为离子进入木质部导管需经两次泵的作用： 第一次是将离子由介质或自由空间主动泵入细胞膜内，进入共质体； 第二次是将离子由木质部薄壁细胞主动泵入木质部导管，进入质外体。 （二）影响因素 1. 外界离子浓度
介质K＋浓度对向日葵伤流液中含钾量的影响
介质K＋浓度(mmol/L) 伤流液中K＋总量(μg) 0.1 29.2 1.0 45.0 10.0 26.6 可见，浓度适中，进入的离子总量最大
2. 温度：升高，水分易扩散进入，使木质部汁液体积增加；而因质膜的选择性随温度的提高而增加，利于钾的吸收，但对钙不利。
3. 呼吸作用：受抑制时， K＋ 、Ca2＋运输量减少，但K＋ /Ca2＋比值不变 第二节 养分的长距离运输
含义：也称纵向运输，是指养分沿木质部导管向上，或沿轫皮部筛管向上或向下移动的过程。由于养分迁移距离较长，故称为长距离运输。 一、木质部运输 （一）动力和方向
1. 动力：
蒸腾作用——一般起主导作用
根压——当蒸腾作用微弱或停止时，起主导作用
木质部汁液的移动是根压和蒸腾作用驱动的共同结果，但两种力量的强度并不相同。从力量上，蒸腾拉力远大于根压压力。从作用的时间上，蒸腾作用在一天内有阶段性，而根压具有连续性。蒸腾对木质部养分运输作用的大小取决于植物生育阶段、昼夜时间、离子种类和离子浓度等因素。 （1）植物生育阶段
在植物生长旺盛期，蒸腾强度大，木质部养分的运输主要靠蒸腾拉力。 （2）昼夜时间
白天木质部运输主要靠蒸腾作用，驱动力较强，且运输量大。夜间主要靠根压，其动力弱，养分运输量小。 （3）元素种类
一般以质外体运输的养分受蒸腾作用影响较大，而以共质体运输为主的养分则受影响较小。高蒸腾强度对K+的木质部运输速率影响不大但能大幅度提高Na+的运输速率。
植物体内以分子态运输的养分，其木质部运输也受蒸腾作用的强烈影响，最为典型的是硅和硼。钙的木质部运输与蒸腾作用也有密切关系。 （4）离子浓度
介质中养分的浓度明显影响进入木质部离子的数量，也能影响蒸腾作用对木质部养分运输作用的程度。 （5）植物器官
植物各器官的蒸腾强度不同，在木质部运输的养分数量上也有差异。养分的积累量取决于蒸腾速率和蒸腾持续的时间。蒸腾强度越大和生长时间越长的植物器官，经木质部运入的养分就越多。
油菜各器官中硼的含量有明显影响。叶片蒸腾量大，硼的含量就高，而且施硼量对含量的影响十分明显；荚果蒸腾量小，硼的含量较低，受施硼量的影响较小；甚至在同一叶片上也会因蒸腾量的局部差异而造成含硼量的明显变化。一般，叶尖蒸腾量最大，硼的含量最高；叶柄蒸腾量最小，相应地含硼量也最低。
当介质中硼过高时，植物 硼毒害的症状首先出现在叶尖和叶缘。 2. 方向：单向，自根部向地上部运输 目的地：叶子、果实和种子
养分进入叶片的过程称为“卸”（unloading） （二）运输机理
1. 质流：指养分离子在木质部导管中随着蒸腾流向 上运输的方式——主要 2. 交换吸附
含义：由于木质部导管壁上有很多带负电荷的阴离子基团，它们将导管汁液中的阳离子吸附在管壁上。所吸附的离子又可被其它阳离子交换下来，继续随汁液向上移动。
结果：降低了离子的运输速率，出现滞留作用（导管周围组织带负电荷的细胞壁也参与吸引滞留在导管中的阳离子的作用）
影响因素：离子种类、离子浓度、离子活度、竞争离子、导管壁电荷密度等。 （三）养分的再吸收和释放 1. 再吸收
含义：溶质在木质部导管运输过程中，部分离子可被导管周围的薄壁细胞吸收，从而减少了溶质到达茎叶数量的现象。
结果：使木质部汁液的离子浓度自下而上递减 影响因素：植物的生物学特性和离子性质 2. 释放
含义：木质部运输过程中，导管周围的薄壁细胞将吸收了的离子重新释放到导管中的现象 作用：维持木质部汁液中养分浓度的稳定性
养分浓度高，再吸收
木质部导管 ＝ 木质部薄壁细胞 养分浓度下降，释放 二、韧皮部运输
（一） 特点：养分在活细胞内双向运输
筛管：管状活细胞，端壁有筛孔 轫皮部的结构 伴胞：以胞间连丝与筛管相通 薄壁细胞 （二）韧皮部汁液的组成
韧皮部汁液的组成与木质部比较有显著的差异：
第一，韧皮部汁液的pH值高于木质部 前者偏碱性而后者偏酸性。韧皮部偏碱性可能是因其含有HCO3-和大量K+等阳离子所引起的；
第二，韧皮部汁液中干物质和有机化合物远高于木质部 韧皮部汁液中的C/N比值比木质部汁液宽；
第三，某些矿质元素，如钙和硼在韧皮部汁液中的含量远小于木质部，其它矿质元素的浓度高于木质部；无机态阳离子总量大大超过无机阴离子总量，过剩正电荷由有机阴离子，主要是氨基酸进行平衡。
（三）韧皮部中养分的移动性
营养元素的移动性与再利用程度的关系
营养元素 移动性 再利用程度 缺素症出现部位 N P K Mg 大 高 老叶
S Fe Mn 小 低 新叶
Zn Cu Mo 难移动 很低 新叶顶端分生组织 Ca B
三、木质部与韧皮部之间的养分转移
养分从韧皮部向木质部的转移为顺浓度梯度，可以通过筛管原生质膜的渗漏作用来实现。相反，养分从木质部向韧皮部的转移是逆浓度梯度、需要能量的主动运输过程。这种转移主要需经转移细胞进行。 顺浓度梯度 渗漏作用
韧皮部 ＝ 木质部
逆浓度梯度 转移细胞
意义：木质部向韧皮部养分的转移对调节植物体内养分分配，满足各部位的矿质营养起着重要作用。
第三节 植物体内养分的循环 一、含义
指在轫皮部中移动性较强的矿质养分，通过木质部运输和轫皮部运输形成自根至地上部之间的循环流动。
二、过程 地上部 木质部 → 轫皮部
↑ ↓
根 木质部 ← 轫皮部 ↑ 介质 养分 三、养分循环的作用
——调控根系吸收养分的速率
主要通过“反馈控制”来实现——地上部养分在轫皮部中运到根部的数量是反映地上部营养状况的一种信号，当
运输养分的数量 > 某一临界值：营养状况良好 V吸收 运输养分的数量 < 某一临界值：养分缺乏 V吸收 第四节 养分的再利用
含义：植物某一器官或部位中的矿质养分可通过轫皮部运往其它器官或部位而被