(3) 持平（equilibrium） 2根际养分浓度分布的影响因素
(1) 营养元素种类 养分在根际亏缺的强度、范围与该种养分的扩散系数、迁移速率等特性紧密相关。在根际，一般是土壤溶液中含量较高——累积分布；相反，——亏缺分布 (2) 土壤缓冲性能 粘性弱的土壤，其缓冲力小，养分离子的迁移速率快，养分亏缺范围大
(3) 植物营养特性 根系吸收养分能力的强弱能影响根际养分浓度的分布。如根系表面积及其形态结构、根毛的形态、根毛密度和长度，养分吸收速率，最低吸收浓度，蒸腾强度差异。
二、根际pH
pH值是影响土壤养分有效性的重要因素。
1根际pH位变化的原因主要有：根系吸收作用和根际微生物前呼吸作用释放的CO2；根尖细胞伸长过程中分泌的质子和有机酸；根系吸收阴阳离子的不平衡等。 2影响根际pH变化的因素
(1) 氮素 如NO3- — N、NH4+–N
(2) 共生固氮作用 对阳离子／阴离子的吸收比率与施用NH4+– N的植物相似。 (3) 养分胁迫 当出现养分胁迫时，植物具有主动调节根际pH值功能。
(4) 植物遗传特性 选择吸收、体内酸碱平衡的生理调节方式和能力等方面均有差异，同时也会使根际pH值的变化方向与幅度有所不同。
(5) 根际微生物 呼吸作用释放CO2，又可合成并分泌某些有机酸而引起根际pH值的改变。 3 根际pH值变化与养分有效性
有效养分的含量、形态与转化，根系生长发育和吸收功能 增加磷的活化作用 如NH4+–N，pH下降，磷的释放
增加微量元素的吸收 NH4+-N时，由于根际pH值下降，提高了铁、锰、锌、铜的有效性。 其它元素 根际PH值的降低，可增加有益元素硅的溶解，使硅的有效性增加 三、根际氧化还原电位
氧化还原电位的改变影响土壤中有机与无机物质氧化还原反应的方向与速率，进而改变土壤中多种养分元素（如铁、锰、锌、磷等）的有效性。
根际Eh的改变，影响到氮素的反硝化和变价金属（包括养分元素和某些有害元素）的溶解度和有效性（或毒性）。如Fe2+，H2S等毒性。 四、根分泌物
根分泌物（rooting secretion）：指植物生长过程中根向生长基质中释放的有机物质的总称。
它是保持根际微生态系统活力的关键因素，也是根际物质循环的重要组分。
主要表现于根系分泌物极大地改变了根一土界面物理、化学和生物学性状，因而对土壤中各种养分的生物有效性产生重要的影响。 组成：
渗出物 低分子量化合物 细胞渗入细胞间隙→土壤 非代谢过程 分泌物 低或高 代谢过程
粘胶物质 粘胶物质这个术语是指在正常的未灭菌的土壤上生长的根系表面的胶状物质，它包括天然的和变化了的植物粘质，细菌的细胞及其代谢产物(如荚膜和粘液)，还包括胶体矿物和土壤中的有机物。 2影响因素：
养分胁迫 根际微生物 植物种类
3根分泌物对土壤养分有效性的影响 增加土壤与根系的接触程度 对养分的化学活化作用 还原作用
螯溶作用 有机酸、氨基酸和酚类化合物；与根际内各种金属元素螯合 增加土壤团聚体结构的稳定性，从而改善根际的养分的缓冲性能 五、根际微生物micro-organism
1根际微生物对土壤养分有效性作用： 改变根系形态，增加养分吸收面积 活化与竞争根际养分 改变氧化还原条件
菌根与养分有效性 分2大类：
①外生菌根 穿入根外皮层细胞间隙，根外成为鞘状菌根 ②内生菌根 皮层细胞内与细胞间隙中，菌丝延伸到土壤中 2 VA菌根增加植物磷、锌、铜等养分有效性的机理主要是： （1）通过外延菌丝大大增加吸磷表面积。 （2）降低菌丝际PH值，有利于磷的活化。
（3）VA真菌膜上运载系统与磷的亲合力高于寄主植物根细胞膜。 （4）植物所吸收的磷以聚磷酸盐的形式在菌丝中运输效率高。
在干旱条件下，菌根的作用能缓解植物水分胁迫，增强植物的抗旱性。
第七章 养分的吸收
第一节 植物根系的营养特性 一、根的类型、数量和分布 （一）根的类型
1. 分类 从整体上分 直根系：根深
须根系：水平生长
从个体上分 定根 (主根侧,根) 形成直根系 不定根 组成须根系 2. 根的类型与养分吸收的关系
直根系－－能较好地利用深层土壤中的养分 须根系－－能较好地利用浅层土壤中的养分
农业生产中常将两种根系类型的植物种在一起 －－间种、混种、套种。 （二）根的数量
用单位体积或面积土壤中根的总长度表示，如： LV（cm/cm3）或 LA（cm/cm2） 一般，须根系的LV > 直根系的LV 根系数量越大，总表面积越大， 根系与养分接触的机率越高 －－反映根系的营养特性
(三）根的构型 (root architecture )
5. 含义：指同一根系中不同类型的根（直根系）或不定根（须根系）在生长介质中的
空间造型和分布。具体来说，包括立体几何构型和平面几何构型。
6. 根构型与养分吸收：不同植物具有不同的根构型，浅根系由于其在表层的根相对较
多而更有利于对表层养分的吸收；深根系则相反。
（四）根的分布
根 根 根 根
养分吸收范围
A. 分布稀疏 B. 分布较密 图 根系的分布与养分吸收效率
根系分布合理，有利于提高养分的吸收效率 二、根的结构特点与养分吸收
从根尖向根茎基部分为根冠、分生区、伸长区和成熟区(根毛区)和老熟区五个部分 从根的横切面从外向根内可分为表皮、(外)皮层、内皮层和中柱等几个部分 对于一条根：
分生区和伸长区：养分吸收的主要区域 根毛区：吸收养分的数量比其它区段更多
原因：根毛的存在，使根系的外表面积增加到原来的 2～10倍，增强了植物对养分和水分的吸收。 三、根的生理特性
（一）根的阳离子交换量(CEC)
1. 含义：单位数量根系吸附的阳离子的厘摩尔数， 单位为：cmol/kg
一般，双子叶植物的CEC较高，单子叶植物的较低 2. 根系CEC与养分吸收的关系
(1) 二价阳离子的CEC越大，被吸收的数量也越多 (2) 反映根系利用难溶性养分的能力 （二）根的氧化还原能力
－－反映根的代谢活动，所以与植物吸收养分的能力有关 1. 根的氧化力 根的活力 根的吸收能力 强 强 强 如水稻，具有 氧气输导组织，向根分泌O2 乙醇酸氧化途径，根部H2O2形成O2
新生根－－氧化力强－－Fe(OH)3在根外沉淀－－根呈白色 成熟根－－氧化力渐弱－－Fe(OH)3在根表沉淀－－根棕褐色 老病根－－氧化力更弱－－Fe(OH)3还原为Fe2S3 －－根黑色 根的颜色能反应根的代谢活动和根吸收养分的能力 2. 根的还原力
－－对需还原后才被吸收的养分尤为重要 如：Fe3+ Fe2+
试验表明：还原力强的作物在石灰性土壤上不易缺铁
推论：若此还原力是属基因型差异，就可以通过遗传学的方法改善这种特性，从而提高植物对铁素的吸收效率。 四、根际效应
（一）根际(Rhizosphere)的概念
根际：由于植物根系的影响而使其理化生物性质与原土体有显著不同的那部分根区土壤。
根际效应：在根际中，植物根系不仅影响介质土壤中的无机养分的溶解度，也影响土壤生物的活性，从而构成一个 ―根际效应‖。
―根际效应‖反过来又强烈地影响着植物对养分的吸收。 （二）根际养分
1. 根际养分浓度分布
根际养分的分布与土体比较可能有以下三种状况： 养分富集：根系对水分的吸收速率> 养分的吸收速率 养分亏缺：根系对水分的吸收速率< 养分的吸收速率 养分持平：根系对水分的吸收速率=养分的吸收速率 2. 影响根际养分分布的因素
土壤因素：类型、质地、养分含量、水分 养分因素：种类、形态
植物因素：种类、基因型、根的部位、年龄 农事因素：施肥、灌水 （三）根际土壤环境 1. 根际pH环境
(1) 影响因素： 呼吸作用
根系分泌的有机酸
养分的选择吸收 阴离子>阳离子 pH (影响最大) 阳离子>阴离子 pH
(2) 作用：
影响养分的有效性，例如：
① 石灰性土壤施用铵态氮肥、钾肥，pH下降，使多种营养因素的生物有效性增加 ② 酸性土壤施用硝态氮肥，pH上升，磷的有效性提高
③ 豆科作物在固氮过程中酸化了根际，提高了难溶性磷的利用率
④ 豆科植物在缺磷条件下，根系不正常生长形成簇状根或排根，分泌H＋能量较强，有效的降低根际pH，并溶解土壤中的难溶性磷 2. 根际Eh环境
(1) 影响因素：
作物种类 旱作 根际Eh<周围土体 水稻 根际Eh>周围土体 介质养分状况－－指养分的氧化态或还原态 (2) 作用：影响养分的有效性 （四）根际生物学环境 1. 根系分泌物
(1) 根系分泌物的种类
无机物：CO2、矿质盐类(细胞膜受损时才大量外渗) 有机物：糖类、蛋白质及酶、氨基酸、有机酸等 (2) 根系分泌物的农业意义 ① 微生物的能源和营养材料 ② 促进养分有效化
③ 间作或混作中有互利作用 2. 根际微生物
对植物吸收养分的影响如下：
(1) 矿化有机物 释放CO2和无机养分
(2) 产生和分泌有机酸 络合金属离子，促进养分的吸收和转移；同时，降低土壤pH值，促进难溶性化合物的溶解和养分释放
(3) 固定和转化大气中的养分固氮微生物能将空气中的分子态氮转化为植物可利用的形式 (4) 产生和释放生理活性物质促进根系的生长和养分的吸收 3. 菌根 (mycorrhiza)
(1) 含义：菌根是土壤真菌与植物根系建立共生关系所形成的共生体
形成这种共生体的真菌叫菌根真菌(mycorrhiza fungi),它们能在2000多种植物的根部侵染形成菌根。
(2) 主要类型：外生菌根和内生菌根 (3) 共生体系的生理基础：
提供碳水化合物
植物根系 ＝ 菌根真菌
提供吸收的营养物质
(4) 作用：促进养分的吸收 主要原因：
1 通过外延菌丝大大增加吸磷表面积 2 降低菌丝际pH值,有利于磷的活化。
3 VA真菌膜上运载系统与磷的亲合力高于寄主植物根细胞膜与磷的亲合力。 4 植物所吸收的磷以聚磷酸盐的形式在菌丝中运输效率高。 第二节 植物根系对养分的吸收 吸收的含义：
植物的养分吸收－－是指养分进入植物体内的过程
泛义的吸收－－指养分从外部介质进入植物体中的任何部分 确切的吸收－－指养分通过细胞原生质膜进入细胞内的过程 根系对养分吸收的过程包括： 1. 养分向根表面的迁移 2. 养分进入质外体 3. 养分进入共质体 植物吸收的养分形式：
离子或无机分子－－为主 有机形态的物质－－少部分 植物吸收养分的部位：
矿质养分－－根为主，叶也可 根部吸收 气态养分－－叶为主，根也可 叶部吸收 一、植物根系对离子态养分的吸收 （一）质外体和共质体的概念
对于植物的吸收和运输而言，植物体可以分为二部分：
1. 质外体（Apoplast）－－指细胞原生质膜以外的空间，包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管。
2. 共质体（Symplast）－－指原生质膜以内的物质和空间，包括原生质体、内膜系统及胞间连丝等。