胞间连丝－－相邻细胞之间的原生质丝，是细胞之间物质运输的主要通道。 （二）养分进入质外体
由于质外体与外界相通，养分离子能以质流、扩散或静电吸引的方式自由进入 质外体也被称作自由空间(也称表观自由空间AFS或外层空间)
自由空间－－是指根部某些组织或细胞能允许外部溶液通过自由扩散而进入的那些区域，包括细胞间隙、细胞壁到原生质膜之间的空隙 习惯上可分为水分自由空间和杜南自由空间
水分自由空间－－是指被水分占据并能和外部介质溶液达到物理化学平衡的那部分质外体区域
杜南自由空间－－是指质外体中因受电荷影响，养分离子不能自由移动和扩散的那部分区域
根自由空间中阳离子交换位点的数目决定着各类植物根系阳离子交换量（CEC）的大小。通常双子叶植物的CEC比单子叶植物要大得多。
根自由空间中矿质养分的累积和运转并不是所有离子吸收和跨膜运输的先决条件。然而，它能使二价和多价阳离子在根质外体内和原生质膜上的含量增高，间接促进吸收。 （三）养分进入共质体
养分需要通过原生质膜才能进入共质体原生质膜的特点：具有选择透性的生物半透膜 原生质膜的结构：―流动镶嵌模型‖
原生质膜是一个具有精密结构的屏障，对不同的物质具有不同的透性。一些亲脂性非极性分子或不带电的极性小分子能溶于双层磷脂层中，因而能以扩散的形式透过质膜。而极性大分子或带电离子则要借助膜上的某些物质才能透过。这种借助膜上物质进行穿透的过程叫运输(transport)。对植物而言，习惯上也叫吸收(absorption)。 1. 被动吸收（passive absorption）
定义：膜外养分顺浓度梯度 (分子) 或电化学势梯度 (离子)、不需消耗代谢能量而自发地 (即没有选择性地) 进入原生质膜的过程。 形式：
(1) 简单扩散：如亲脂性分子(O2、N2)、不带电极性小分子 (H2O、CO2 、甘油 ) (2) 易化扩散：被动吸收的主要形式。机理如下： a. 通道蛋白 （channel protein）：认为贯穿双重磷 脂层的蛋白质在一定条件下开启，成为一定类型离子的―通道‖。
b. 运输蛋白（transport protein）：认为运输蛋白在离子的电化学势作用下，与离子结合并产生构型变化，从而将离子翻转―倒入‖膜内。 运输动力：
离子(分子)的运输动力来自膜间的电化学势(浓度)梯度，当膜两边的电化学势(浓度)梯度相等时，离子(分子)达到动态平衡，净吸收停止。 2. 主动吸收（active absorption）
定义：膜外养分逆浓度梯度 (分子) 或电化学势梯度 (离子)、需要消耗代谢能量、有选择性地进入原生质膜内的过程。 机理
(1) 载体解说
① 载体（carrier）－－指生物膜上存在的能携带离子通过膜的大分子。这些大分子形成载体时需要能量（ATP）。
载体对一定的离子有专一的结合部位，能有选择性地携带某种离子通过膜。 a. 细胞内线粒体氧化磷酸化产生ATP，供载体活化所需
b. 非活化载体(IC)在磷酸激酶的作用下发生磷酸化，成为活化载体(AC－P)
c. 活化载体(AC－P)移到膜外侧，与某一专一离子(例如K＋)结合成为离子载体复合物(AC－P－K＋)
d. 离子载体复合物(AC－P－K＋)移动到膜内侧，在磷酸酯酶作用下将磷酰基(Pi)分解出来，载体失去对离子的亲和力而将离子释放到膜内，载体同时变成非活化状态(IC) e. 磷酰基与ADP在线粒体上重新合成ATP
③ 载体的酶动力学理论 (E. Epstein, 1952) 实验证明：离子的吸收有饱和现象
载体的酶动力学理论认为：膜上的载体象酶一样，具有选择性的结合位点。当外界离子浓度较低时，这些位点与特定养分离子的结合随着离子浓度的增加而增加；当离子浓度达到一定程度，结合位点饱和，对该养分的吸收不再随着外界离子浓度的增加而增加。 载体学说能够比较圆满地从理论上解释关于离子吸收中的三个基本问题：
1 离子的选择性吸收；
2 离子通过质膜以及在膜上的转移； 3 离子吸收与代谢的关系。 (2) 离子泵假说 (Hodges，1973) ① 离子泵（ion’s bump）：是位于植物细胞原生质膜上的ATP酶，它能逆电化学势 将某种离子―泵入‖细胞内，同时将另一种离子―泵出‖细胞外。
离子泵假说较好地解释了ATP酶活性与阴阳离子吸收的关系，在离子膜运输过程方面（如反向运输）又与现代的化学渗透学说相符合。另外，离子泵假说在能量利用方面与载体理论基本一致，并且指出ATP酶本身可能就是一种载体。
近年来离子泵假说已逐步被证实。Kurdjian 和 Guern (1989) 发现，在植物细胞原生质膜和液泡膜上均存在ATP酶驱动的H+泵（质子泵）。它们的主要功能是调节原生质体的pH，从而驱动对阴阳离子的吸收。
目前发现的离子泵主要分为四种类型： H+-ATP酶； Ca2+-ATP酶；
H+-焦磷酸酶； ABC型离子泵。
(3) 转运子 (transporter)
转运子是指植物的细胞膜上具有控制溶质或信息出入膜的蛋白质体系。
在被动运输过程中，这类蛋白激活后，构型发生变化，其α螺旋肽链构成亲水性的内腔门开放，使溶质或信息由膜外进入膜内，形成离子通道 (ion channel).
在主动吸收过程中，这类蛋白通过构型变化，将离子翻转运入膜内，故称转运子。 3. 主动吸收与被动吸收的判别
区别：是否逆电化学梯度 是否消耗代谢能量 是否有选择性 （1）温商法
（2）电化学势法（电化学驱动法）
原理：理论上，当离子在半透膜内外达到物理化学平衡时，服从能斯特(Nernst)方程。 事实上，膜电位的理论计算值（ E计 ）与实际测定值（ E测 ）通常存在差异，这说明膜内外不是处于纯物理化学平衡状态。它们间的差值 （ E差 = E测 - E计 ）称为电化学驱动力。
假设细胞膜内带负电荷，判别的规则为： 表 离子主动吸收与被动吸收的判定 E差 = E测 - E计 阳离子 阴离子
正值 负值 主动吸收 被动吸收 被动吸收 主动吸收 通常情况下，由于细胞内部带有负电，对于阳离子，它们在细胞内的浓度一般不会超过物理化学平衡浓度( K+例外)，因而大多数是被动吸收；
相反，对于阴离子，细胞内的浓度虽然较低，但仍高于物理化学平衡浓度，所以大多数是逆电化学梯度，即主动吸收。 二、植物根系对有机态养分的吸收
（一）植物可吸收的有机态养分的种类 含氮：氨基酸、酰胺等
含磷：磷酸己糖、磷酸甘油酸、卵磷脂、植酸钠等 其它：RNA、DNA、核苷酸等 （二）吸收机理
1. 被动吸收－－亲脂超滤解说 2. 主动吸收－－载体解说
3. 胞饮作用解说 －－在特殊情况下发生 （三）吸收的意义
1. 提高对养分的利用程度 2. 减少能量损耗
植物吸收 离子态养分－－主要 有机态养分－－次要 第二节 影响植物吸收养分的因素 一、介质中养分浓度
研究表明，在低浓度范围内，离子的吸收率随介质养分浓度的提高而上升，但上升速度较慢，在高浓度范围内，离子吸收的选择性较低，而陪伴离子及蒸腾速率对
离子的吸收速率影响较大。若养分浓度过高，则不利于养分的吸收（会出现“二重图型”），也影响水分吸收。 (故化肥宜分次施用) （一）影响养分吸收速率的因素 1. 中断养分供应的影响
植物对养分有反馈调节能力。中断某种养分的供应，往往会促进植物对这一养分的吸收。
在缺磷一段时期后再供磷会导致地上部含磷量大大增加，甚至引起磷中毒。 2. 长期供应的影响
某一矿质养分的吸收速率与其外界浓度间的关系还取决于养分的持续供应状况。用离体根或完整的幼龄植物进行短期研究时，通常是在很稀的营养液或硫酸钙溶液中进行预培养，因此植株或根内的养分浓度相当低。当供应养分以后，养分吸收速率会非常高，甚至在高浓度范围内，吸收速率仍持续增高。 （二）养分吸收速率的调控机理
植物根系对养分吸收的反馈调节机理可使植物在体内某一养分离子的含量较高时，降低其吸收速率；反之，养分缺乏时，能明显提高吸收速率。净吸收速率的降低包括流入量的降低和溢泌量的增加。
（三）细胞质和液泡中养分的分配
养分在各种生化反应中的重要作用在于保证细胞质组成和状态的稳定及植物旺盛的代
谢作用。一般认为，当养分供应不足时，可通过调节跨原生质膜的吸收速率或对储藏在液泡中的养分再分配来调节。 二、温度
温度 → 呼吸作用 → 氧化磷酸化 → ATP → 吸收
一般6~38C的范围内，根系对养分的吸收随温度升高而增加。温度过高（超过40C ）时，高温使体内酶钝化，从而减少了可结合养分离子载体的数量，同时高温使细胞膜透性增大，增加了矿质养分的被动溢泌。低温往往是植物的代谢活性降低，从而减少养分的吸收量。 三、光照
光照 → 光合作用 → 光合磷酸化 → ATP → 吸收
光照还可通过影响植物叶片的光合强度而对某些酶的活性、气孔的开闭和蒸腾强度等产生间接影响，最终影响到根系对矿质养分的吸收。 四、水分
作用：(1) 促进养分的释放：溶解肥料、 矿化有机质 (2) 加速养分的流失：稀释养分
水分状况对植物生长，特别是对根系的生长有很大影响，从而间接影响到养分的吸收。 适宜的水分条件：田间持水量的60～80％ 五、通气状况
土壤通气状况主要从三个方面影响植物对养分的吸收： 1. 根系的呼吸作用 2. 有毒物质的产生
3. 土壤养分的形态和有效性
良好的通气环境，能使根部供氧状况良好，并能使呼吸产生的CO2从根际散失。这一过程对根系正常发育、根的有氧代谢以及离子的吸收都有十分重要的意义。 六、介质反应
1. 介质反应与植物吸收阴、阳离子的关系 偏酸性：吸收阴离子>阳离子 偏碱性：吸收阳离子>阴离子
原因：酸性反应时，根细胞的蛋白质分子带正电荷为主，故能多吸收外界溶液中的阴离子 碱性反应时，根细胞的蛋白质分子带负电荷为主，故能多吸收外界溶液中的阳离子 七、离子理化性状和根的代谢作用 （一）离子半径
吸收同价离子的速率与离子半径之间的关系通常呈负相关。 （二）离子价数
细胞膜组分中的磷脂、硫酸脂和蛋白质等都是带有电荷的基团，离子都能与这些基团相互作用。其相互作用的强若顺序为：不带电荷的分子<一价的阴、阳离子<二价的阴、阳离子<三价的阴、阳离子。相反，吸收速率常常以此顺序递减。水化离子的直径随化合价的增加而加大，这也是影响该顺序的另一因素。 （三）代谢活性
由于离子和其它溶质在很多情况下是逆浓度梯度的累积，所以需要直接或间接地消耗能量。在不进行光合作用的细胞和组织中（包括根），能量的主要来源是呼吸作用。因此，所有影响呼吸作用的因子都可能影响离子的累积。 八、离子间的相互作用 1. 拮抗作用
(1) 定义：溶液中某种离子存在或过多能抑制另一离子吸收的现象。主要表现在对离子的
选择性吸收上。
(2) 表现：阳离子与阳离子之间，如
一价与一价之间：K+、Rb+、Cs +之间
二价与二价之间： Ca2+、Mg2+、Ba2+之间 一价与二价之间：NH4+和H+对Ca2+、K+对Fe2+
阴离子与阴离子之间，如Cl－、Br－和I－之间； H2PO4－和OH－之间； H2PO4－和Cl－之间；NO3－和Cl－之间； SO42－和SeO42－之间 2. 协助作用
(1) 定义：溶液中某种离子的存在有利于根系吸收另一离子的现象。
(2) 表现：阴离子与阳离子之间，如NO3－ 、 SO42－等对阳离子的吸收有利
二价或三价阳离子对一价阳离子，如溶液中Ca2+ 、Mg2+、Al3+等能促进K+ 、Rb+ 、Br－以及NH4+的吸收“维茨效应”
九、苗龄和生育阶段(植物营养的阶段性) （一）作物的种子营养
种子发芽前后，依靠种子中贮存的物质进营养。三叶期以后则依靠介质提供营养。
（二）作物不同生育阶段的营养特点
一般在植物生长初期，养分吸收的数量少，吸收强度低。随时间的推移，植物对营养物质的吸收逐渐增加，往往在性器官分化期达到吸收高峰。到了成熟阶段，对营养元素的吸收又逐渐减少。
（三）营养生长期中需肥的关键时期 1. 植物营养临界期
定义：是指营养元素过少或过多或营养元素间不平衡，对植物生长发育起着明显不良影响的那段时间
出现时间：磷素——多在幼苗期，如冬小麦在分蘖初期；棉花和油菜在幼苗期；玉米在三叶期
氮素——水稻在三叶期，本田在幼穗分化期；杂交水稻本田在分蘖期；棉花在现蕾期；小麦在分蘖期；玉米在幼穗分化期
钾素——水稻在分蘖初期及幼穗分化期 2. 植物营养最大效率期
定义：是指营养物质在植物体内能产生最大效能的那段时间。
特点：这一时期，作物生长迅速，吸收养分能力特别强，如能及时满足作物对养分的需要，增产效果将非常显著。
出现时间：植物生长最旺盛的时期，如氮素——水稻在分蘖期；油菜在花期；玉米在喇叭口至抽雄初期；棉花在花铃期。对于甘薯来说，块根膨大期是磷、钾肥料的最大效率期。 3. 注意：既要重视植物需肥的关键时期，又要正视植物吸肥的连续性，采用基肥、追肥、种肥相结合的方法。
第三节 植物叶部对养分的吸收
叶部营养(或根外营养)－－植物通过叶部或非根系部分吸收养分来营养自己的现象 一、叶部吸收养分的途径 （一）表皮细胞途径
养分 养分 腊质层 分子间隙 角质膜 角质层 分子间隙