不同对基因对性状产生相同影响，只要两对等位基因中存在一个显性基因，表现为一种性状；只有双隐性个体表现另一种性状；F2产生15:1的比例。这类作用相同的非等位基因叫做重叠基因(duplicate gene)。
? 例如荠菜的蒴果形状有三角形和卵形两种。 思考题 ? 例题： ? 1、A—a 和B—b 为两对独立遗传基因，但只有在A、B 同时存在时，才能共同决定一种性状的表现，其它情况下只能表现为另一种性状，则AaBb 植株自交后代表型分离比应为 A．13∶3 B．15∶1 C．9∶7 D．9∶3∶4
? 2、某男子是白化病基因携带者，其细胞中可能不含该致病基因的是 A．神经细胞 B．精原细胞 C．淋巴细胞 D．精细胞
? 3、已知有角基因（H）对无角基因（h）呈显性，但在杂合体雌羊中为隐性，如果一个无角雄羊与一个有角雌羊交配，F2中雌羊有角和无角的比例是 A．1：3 B．1：4 C．1：2 D．3：4
? 4、三对独立遗传基因的杂合体连续自交2 代，群体的纯合率是 。
? 5、在一个复等位基因系列中，无论它的基因成员多少，任何一个二倍体生物中该位点等位基因只能是其中的两个成员。
? 在家兔中，黑毛基因（B）对褐色毛基因（b）为显性，短毛基因（L）对长毛基因（l）为显性。如果让纯合黑色短毛公兔跟纯合褐色长毛母兔杂交：①子一代和子二代的表型和基因型如何？②你如何利用黑色短毛家兔与褐色长毛家兔，培育出能够真实遗传的黑色长毛家兔？ ? 在小鼠中，隐性基因s 会产生具有斑点的皮毛，而显性等位基因S 产
?
生纯色皮毛。显性基因C 决定有色，而白化体是纯合隐性cc。黑色由显性基因 B 产生，棕色由它的隐性等位基因b 产生。cc 对B 和S 基因座都具有隐性上位效应。预计BbCcSs×BbCcSs 的后代中表型比例如何？
第三章 连锁互换与基因作图 生命科学学院 刘 梅 Tel：3191638
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第一节 连锁与互换现象 ? 1.连锁现象的发现
? W. Bateson(1906)在香豌豆两对相对性状杂交试验中发现连锁遗传(linkage)现象。
? T. H. Morgan et al.(1910)提出连锁遗传规律以及连锁与交换的遗传机理，并创立基因论(theory of the gene)。
? 位于同源染色体上不同座位上的基因也是非等位基因，而位于同一染色体上的非等位基因叫做连锁基因。
? 连锁基因往往在一起遗传，这种遗传现象称为连锁遗传。 ２.完全连锁与不完全连锁
２.１完全连锁(complete linkage)
概念：如果连锁基因的杂种F1(双杂合体)只产生两种亲本类型的配子，而不产生非亲本类型的配子，就称为完全连锁。
即同一同源染色体的两个非等位基因之间不发生非姊妹染色单体之间的交换，则二者总是联系在一起而遗传的现象
现在发现的完全连锁现象有，雄性果蝇和家蚕中的雌家蚕。 2.2不完全连锁(incomplete linkage）
? 指连锁基因的杂种F1不仅产生亲本类型的配子，还会产生重组型配子。 ? 同一同源染色体上的两个非等位基因之间或多或少地发生非姊妹染色单体之间的交换，测交后代中大部分为亲本型，少部分为重组型的现象。
3.连锁与互换的本质 4.连锁与交换的证据
? Creighton 和McCintock的玉米实验 ? Stern的果蝇实验
姊妹染色单体交换SCEs的证据 第二节 连锁交换与基因作图 ? 1.两点测交
? 重组值：等于F1杂种测交后的重组合除以亲组合和重组合之和，即 重组值=重组合/（亲组合+重组合） ? 重组值的意义：即两个基因在染色体上的距离。
距离远，发生交换的机会多，重组值大； 距离近，发生交换的机会少，重组值小； 重组值的大小直接反映着基因之间的距离。 ? 基因作图：把通过重组值确定基因在染色体上的顺序和相对位置而绘制的线性示意图，称为基因作图。
? 两个基因间的距离用图距来表示，1%的重组值等于一个图距单位（map unit,mu)，现在为了纪念第一个解释连锁现象的著名遗传学家Morgan,图距单位用厘摩（centi Morgan，cM ）表示，1 cM即为1%重组值去掉百分比的数值。
? 例题:个体AaBb 与隐形纯合体测交，产生的配子种类和比例分别是：AB40%、ab40%、Ab10%和aB10%，性母细胞的A、B 基因座间发生交叉的频率是 。
A．40% B．10% C．20% D．50%
例题：纯合体的有色、抗病、凹陷的玉米与无色、感病、饱满的玉米杂交，产生的F1全是有色、抗病、饱满。如果F1与无色、感病、凹陷又进行杂交，可获得
下列结果的后代，试说明其原因，并求出重组率。 有色，抗病， 饱满 5%， 无色，抗病，饱满20% 有色，抗病， 凹陷 20%， 无色，抗病，凹陷5% 有色，感病， 饱满 5%， 无色，感病，饱满20% 有色，感病， 凹陷 20%， 无色，感病，凹陷5% 两点测验的局限性
（1）工作量大，需要作三次杂交，三次测交； （2） 不能排除双交换的影响，准确性不够高。
当两基因位点间超过五个遗传单位时，两点测验的准确性就不够高。 2.三点测验
? 所谓三点测验就是把3个基因包括在同一交配中，如利用abc/+++与
?
abc/ abc测交，相当于一次交配试验就等于a与b，b与c，a与c三次两点测交。
? 如果蝇的X染色体上存在三个隐性突变基因分别是：棘眼ec(echinus):在复眼表面上有分多小毛 ? 截翅ct(cut)：翅的末端截短 ? 横脉缺失cv(crosseinless)
棘眼ec、截翅ct的个体与横脉缺失cv个体杂交得到ec ct +/++ cv三杂合体（其中ec、 ct、 cv的排列不代表它们在X染色体上的真实顺序），把三杂合体雌蝇（ec ct +/++ cv）与三隐性雄蝇（ ec ct cv/Y）测交，测交结果见表2。
? （1）确定亲组合和双交换 ? （2）计算基因间的重组值
? （3）比较双交换与亲组合，确定三个基因的顺序 ? （4）染色体连锁图的绘制 ? （5）干涉与并发
3.关于重组值、交换值和图距
? 重组值（重组率）指的是杂合体产生重组型配子的比例。可以用测交的方法从实际中测得。
? 交换值指染色单体上两个基因间发生交换的平均次数。
? 交换值由重组值估计而得（基因距离邻近时），随着两个基因间距离的增加，其交换次数将增加，重组值由于是重组配子站总配子的比例，就不可能超过50%，而交换值由于是两基因间的平均交换次数，完全可以超过50%，100%。图距需要校正。 4.真菌的遗传分析
? 4.1链孢霉的生活周期
? 无性繁殖，为多细胞菌丝体和分生孢子所构成的单倍体世代，当其孢子或菌丝体落在营养物上，孢子萌发，菌丝生长形成菌丝体；
? 有性繁殖，如有两个亲本为不同的交配型A和B，A和B两种交配型的菌丝产生原子囊果和分生孢子，原子囊果产生受精丝，A和B的分生孢子会散落到不同交配类型子囊果的受精丝上，进入子实体进行核融合，形成二倍体合子。
? 二倍体合子 进行减数分裂，产生四个单倍体的细胞核
再经过一次有丝分裂，在子囊中形成8个单倍体的子囊孢子 4.2顺序四分子分析
? 概念：四分子分析：单一减数分裂的4个产物留在一起，而且以直线排列在子囊中，称为四分子分析。 4.3着丝粒作图(centromere mapping)-
以着丝粒作为一个位点，估算某一基因与着丝粒的重组值，进行基因定位。
第三节 连锁群（linkage group) ? 1.连锁群的定义及遗传学图的制定
连锁群：存在于同一染色体上的基因群,就是一组不能进行自由组合的线形排列的基因群。
? 遗传学图:依据基因在染色体上直线排列的定律，把一个连锁群的各个基因之间的距离和顺序绘制出来，就称遗传学图。 2.人类染色体作图
? 对于植物及一般的动物，我们可以根据需要有计划的实施杂交进行遗传分析。
? 但对于人类，不能够这样的，可通过其他的方法进行基因定位 2.1家系分析法(pedigree method)
? 即对某家庭性状相关成员进行 统计，分析性状之间的连锁关系，通过重组率进行相关基因定位，这种方法称为家系分析法 ，又称系谱分析法。其中最常用的家系分析是连锁分析。人类常染色体和性染色体均可用 连锁分析进行基因定位，但以性染色体基因定位较为常见。 ? Y染色体上基因定位依据限雄遗传(holandric inheritance)，即只在男性个体上代代 传递的性状。
? X染色体上基因定位主要有伴性遗传法和外祖父法，利用第一种方法只能将基因定位在X染色体上，但不能确定具体位置；采用第二种方法，可对基因间顺序和距离进行确定 。 2.2细胞杂交法
? 通过细胞融合来进行基因定位是体细胞杂交法的基础，把人和小鼠的细胞融合，形成杂种细胞，杂种细胞在有丝分裂过程中专一性丢失人的染色体，最后能够随机地留下n条人类的染色体，这样就获得了不同的细胞系即克隆。 2.3原位杂交法
? 原位杂交的前提是对这个基因是已知的
? 具体方法：对人类中期染色体进行显微制片，除去制片中的RNA，变