动物行为学 （Animal behavior）
（自编讲义）
张永普 编
温州大学生命与环境科学学院
目 录
第一章 绪论
第二章 动物行为的主要类群
第一节 取食行为 第二节 繁殖行为 第三节 通讯行为 第四节 社群行为 第五节 时空行为 第三章、刺激及其作用 一、 刺激分析与筛选 二、 关键刺激
三、 刺激积累与超常刺激
第四章、行为的机能构造（行为生理学） 一、 神经系统与动物行为 二、 激素与动物行为 三、 感觉器官与行为
第五章、动物行为的遗传与发育 第六章、动物行为的进化
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第一章 绪论
一、 动物行为
研究行为时常常会问二个问题：什么是动物行为？一种动物为什么要以它那种方式去进行活动？
１．概念：动物行为指动物所做的动作，包括动物的位置移动、进食、求偶、争斗和体色变化等等；是为了满足动物的基本生存和繁衍的需要，适应体内、体外环境变化的一切反应的总和。动物的一切行为基本取决于三个因素：外界和内部刺激、动物的感觉器官与神经系统的功能状态和动物机体的结构与生理特性。动物的行为不仅指可见的动态现象，还包括它们的习性、举止、姿态与表情等静态现象（如一些昆虫的假死行为、保护色和拟态）。如动物的睡姿也是一种静态的行为方式，丹顶鹤睡觉时常“金鸡独立”，它一条腿站着，另一条腿蜷缩着，嘴深深地藏在翅膀下；树栖鸟类大多数蹲在树枝上睡觉；松鼠蜷身、缩腿，并把毛茸茸的大尾巴盖在身上，如有两只松鼠便抱在一起睡觉；蝙蝠用后肢钩住屋檐或树枝，身体倒挂；刺猬身体蜷成圆球，身上的刺倒竖着，只露出鼻孔透气等。
动物行为的方式多种多样，十分复杂，不同动物的行为不会相同，如不同种类的鸟类可以从鸣声、觅食方式、筑巢、威胁或求偶等方面来识别，鸥能俯冲捕鱼，可以去啄死病鸟，也可以用脚扒开草地赶出虫子，甚至可以在飞行中捕食昆虫，但鸥不会象隼那样猎取鸟雀；知更鸟不会造出南美灶鸟那样的鸟巢，猫头鹰发不出百灵鸟般悦耳的啼鸣。
动物行为不仅受遗传和环境的影响，而且在长期进化过程中通过自然选择形成。动物的行为是动物进化的结果，是动物应付或适应内外环境变化的手段。不同类群、亲缘较远的动物，由于生活在极为相似的环境条件下和对相应环境适应的结果，表现出相似的行为类型，这种行为称为“趋同行为”；两个在形态上难以区分、亲缘很近的物种，可以通过不同的行为型加以辨别，这种现象称为“趋异行为”。如人的站立行为，在跳鼠、袋鼠类动物中就能用两条腿站立，灵长类和熊用整只掌着地；人类行走时手和肢是交错的，动物的四肢行走和小孩的爬行也是前后肢交错的，前后肢交错对四肢行走是合理而协调的，可以减少躯干晃动并保持爬行稳定；人的睡眠姿势、人的语言、繁殖等都证明行为是进化的结果。动物的行为与适应和自然选择密切相关，适应是生物在某一特定环境中调整本身的结构、功能、行为以更好地协调与环境的关系，提高其生存能力与繁殖能力的现象，是自然选择的结果。自然选择是生物在自然条件下不断地发生变异，有利于生存的变异逐代地累积加强，不利于生存的变异逐渐被淘汰的现象或过程。红翼歌鸫初春时由热带飞往北美并在沼泽地繁殖，秋天来临又飞往南方热带过冬；而处在同一地域、生理结构相似的北美红雀并无迁徒现象。究其原因是由环境条件和鸟类的食性造成的。红翼歌鸫的食物主要是沼泽地带的昆虫，入秋以后，昆虫数量急剧下降，到了冬天几乎完全绝迹，为了生存红歌翼鸫必须转移到有充分食物来源、气候温暖的南方；红雀的食物来源主要是果实、种子等植物性食物，在其领域范围内长年不缺。
由于动物行为是在进化过程中发展形成的，因此在动物行为学中特别强调动物在特定环境中
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的三种能力：生存能力、繁殖能力、子代存活能力，一般称为适合度（fitness），是衡量遗传物质在进化过程中继续往下传递的尺度。自然选择所选择的是适合度高的个体，也就是说自然选择所选中的是由遗传决定的对特定环境作出更佳反应的个体。动物行为无论是本能行为还是学习行为都是动物的遗传型和环境相互作用的结果，也要经受自然选择。动物的一切行为是接受自然选择的统一标准适合度的选择，其各种行为方式须适应这一标准而发展，这种发展过程就是协同发展。 2．动物行为的功能意义
动物的行为是与结构相适应的，行为功能是指行为对动物生存和生殖的影响，是以行为的存活值和适合度来度量的。如Parcker和Pusey（1983）雌狮对雄狮杀婴的适应，Hogestedt(1980)鸟类窝卵数的进化：与领域质量有关的适应性变异等。下面举几个例子加以说明：⑴、兰丝花和兰丝花蛾的协同作用：兰丝花蛾的产卵器是一支锐利如针的细管，雌蛾能用它刺穿兰丝花的子房壁而产卵其中。雌蛾产卵后一定会采集兰丝花的花粉，授粉给花柱。这一授粉行为保证了花能结籽，从而蛾的幼虫在成长期中有充分的种子作为食料，由于花的种子很多，不会给幼虫完全吃光，因此兰丝花并无所损。这样的共生互利作用使植物和昆虫都能生存，达到协同发展。
⑵、三棘刺背鱼雄性扇巢行为，当雌鱼产卵后，雄鱼头朝下、尾向上，正对着巢，每30秒钟内不断迅速而又均匀地鼓动鳍向巢拨水，同时摇尾作前游动作，使自己能在原地停留不动。其目的是使鱼卵通风，使它们能供应含有新鲜空气的水，如把雄鱼捉开，鱼卵便死亡。如雄鱼照样扇水，但把巢用玻璃罩罩住，鱼卵也会死。如果捉走雄鱼，换上一根同样是准时导水向巢的玻璃管，鱼卵也不会死，但这必需用新鲜含氧的水，且一定要对准巢的所在。
⑶、黑头鸥的“抛壳行为”：黑头鸥待小鸟孵出便把壳取走，其目的有利于掩蔽。因为刚孵出小鸟身边的蛋壳片，其内侧的白色能促使猎食动物知道这附近有食物可取。因此，黑头鸥在繁殖期的策略为：孵卵期一致、密集筑巢；非繁殖期的策略：在空旷的沙滩上过夜（防止狐狸袭击）。
[4]、乌贼捕虾行为：乌贼在海底沙床上约几厘米处悠闲游动，每隔一定时间就从漏斗中喷出一小股水，使前面的砂砾旋转，喷水射中了藏在沙下的一只小虾，如小虾静伏不动，乌贼会不注意它而游走，但此时小虾会立即再扒一层沙来掩覆背上，这一动作引起了乌贼的注意，立即伸长触手把小虾捕起。这些动作本身能善尽其用，动作的时间、方向及各动作的协调上，能巧妙地配合着它们的作用。 3．探究行为的原因
行为机能构造怎样作用？在个体生命中如何发展？动物在进化过程中行为机能构造是怎样进化的？这三项工作是研究行为原因需探讨的。如简单的肌肉收缩，是中枢神经系统从其他来源取得刺激而作出反应。为什么动物会去觅食，会去寻找配偶？这就需要我们要了解“为什么”和“为了什么原因”两个问题。美国威斯康辛大学的灵长类实验所主任哈莱?哈罗在观察恒河猴所表现的母子关系时得出：身体的接触在幼婴之爱中极其重要，同时母亲对幼婴的关心和照料也实在是绝对需要。实验设计：每一个新生幼猴安排两个人造“母亲”，一个是用钢丝作架，用木料装成头部，在胸处装一个奶瓶。另一个再在架上蒙上一层柔软的毛布外罩，幼猴先在两个母亲那里同样吃奶，但随着成长，它们越来越喜欢爬附在毛布母亲身上。见到象机动玩具熊那样陌生的事物时，它们立刻
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逃向毛布母亲那边，在它身上挨擦拭一轮后，便感到安心、不怕，并能平静地去观察。如果把幼猴放进陌生房间，也会立即去找毛布母亲，爬在怀中，待心平气和后才去巡视那房间。没有母亲，笼中放进另一只幼猴时就会紧张害怕，这种幼猴不会自卫和玩耍。 4. 行为的动机（motivation）
1）. 动机概念：在动物行为学中将以结构特征、生理状态及后天学习为基础的，在表现某一特定行为之前的动物内部待机状态称为行为的动机，它是动物行为的内在因素，环境刺激与动机结合，交互作用才引发出行为。体内环境稍有改变便通过中枢神经系统的协调与反馈作用形成能引起相应行为的冲动，冲动就是具体的行为动机，如性冲动、摄食冲动等等。冲动引起寻求行为（appetitve behaviour）与完成行为（consummatory behaviour），任何一种行为方式都具有这两种先后连续的行为。这两种行为的生物学意义并不相同，前者只是引向或发现目标，并不完成生物学目的；后者是为了完成某种行为方式所指定的生物学目的，在行为过程中前者在前，后者在后；寻求行为可以多次反复发生，并不减弱冲动；完成行为则直接或间接使冲动减弱或暂时消失。 2）. 行为动机间的竞争与矛盾行为
在一般情况下动物在某一时间内总是按一定先后次序对外界刺激作出行为反应，但多种刺激的作用下就会发生优先权的竞争，如面临食物、配偶与敌害同时出现时，逃避敌害在行为动机上具有优先权。又如软体动物的行为方式顺序是排卵、摄食、求偶、其他活动；排卵处于优先地位，如提供食物，即使正在交配也会立即停止而转向摄食。所谓动机间的竞争就是本能或动机间能量大小的较量，能量最大、冲动最强烈的就在行为上得到优先表现。
矛盾行为是不同行为动机间竞争的另一种形式，在两种动机、两种不相容的行为倾向之间彼此势均力敌时所发生的情况，这时便会产生下列几种主要矛盾行为：改向行为、趋避行为、转移行为。
改向行为（redirected behaviour）：如争斗中的海鸥，将要指令失贩的一方各自为往往不向对手进攻而是改向第三者（地上的草丛），在有等级结构的动物群体中有一些动物在受到等级高于自己的动物的威胁或攻击时，不敢反抗而往往找等级低于自己的动物发泄。
趋避行为（ambivalent behaviour）：常发生在同一事物能刺激两种行为时，如异性的出现既能引起求偶行为，又能引起攻击行为；竞争对手的出现能同时引起进攻行为和逃避行为。金翅啄木鸟，当饥饿的啄木鸟飞到靠近既有食物又等级较高的老啄木鸟的枝上时，食物与对手提供了不同的刺激，食物是趋近刺激，对手是逃避刺激，这时饥饿的啄木鸟的喙部不停的张合，同时颈部与尾部又表现飞走逃避的意图。在趋避行为中这两种矛盾行为相继交替发生但又不彻底。
转移行为（displacement behaviour）：一般是在两种互不相容的行为方式同时出现而且同等强烈时发生，它们彼此抑制。如恼怒的人不能直接表示自己的愤怒，只好绝望地抓头。Van Iresel 及Bol(1958)提出了“解除抑制”假设（disinhibition hypothesis）来解释转移行为。即“A中心”控制A行为方式，“B中心”控制B行为方式，这两个中心又是互相抑制的，因而这两种行为方式不能同时表现。这两个中心或其中的一个中心对“C中心”具有一定的抑制作用。假如A和B两种方式同时被激活且强度又相同，则两者相互抑制无法表现，对C中心的抑制也被解除，因而原先
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