纹展示给对方，然后便靠近和稳住顾主，其方式常为迅速接近对方并与顾主处于平等的位置，然后用腹鳍触摸顾主；有时在顾主一侧蜿蜒而行，发出更强的触觉集信号。顾主邀请清洁鱼为自己工作的姿势随种而异，常见的是头向上或头向下，多数种类允许清洁鱼进入它们的鳃和口腔。裂唇鱼的波浪式舞蹈类似于同种竞争个体相遇时所表现的炫耀行为。 虎鱼喜欢利用鼓虾属的虾所挖的洞穴作为自己的隐蔽所，常守在洞口处，它对鼓虾的回报是靠轻轻的摆尾向鼓虾报告危险，如附近无鼓虾不会发出报警信号的，而在洞外的鼓虾则用触须触碰 虎鱼的方法来告诉自己存在。 2. 通讯的种内功能：报警信号、食物信号、求偶和交配信号、亲子间的信号、聚集信号、个体对抗的信号（对抗信号是指同种个体为争夺资源而发生的争夺、对抗和战斗，包括攻击、退却和威吓等。从动机角度分析，威吓是处于攻击和退却之间的一种动机状态，它既有攻击成分、又有退却成分。表现在行为上属于折衷行为或矛盾行为，威吓行为在无需对抗双方接触的情况下就能解决个体间的矛盾冲突、避免使双方受到伤害，又可以提示对方战斗一旦开始不要把攻击点选在要害部位。） 3. 通讯系统的模拟与被模拟 侵犯模拟：鱼尉 在体色和波浪上的游泳动作极象一条裂唇鱼，这种拟态现象能使模拟者更有效地接近猎物；一种萤火虫（Photinus versicolor）雌虫的发光模拟同属的其它萤火虫，这样它可把其他萤火虫的雄虫吸引过来捕而食之。贝次拟态（Batesian mimicry）：一个无毒可食的物种（黄巢蛾）在形态、颜色和行为上模拟一个有毒不可食的物种（白巢蛾），这种模拟称之为贝次拟态。贝次拟态可为模拟者生存带来好处，但它的进化受到了限制：1）模拟物种必须限制在被模拟物种的分布范围内；2）模拟者的个体数量相对于被模拟者来说不能太多，否则捕食者在第一次取样若取到黄巢蛾就会影响未来对该种警戒色形成趋避反应。据研究，拟态型有较高的生存率，但交配不如非拟态型高，这是平衡多态现象，在所有已知的与性别相联系的拟态中，拟态型都是雌性。
拟态除种间拟态外还有种内拟态，种内拟态常会使被拟态的个体的适合度降低。如Morris(1952)所描述的十刺鱼，一些未占到领域的雄鱼会褪掉它们的黑色，换上一身雌鱼所特有的隐蔽色，从而使自己变成一条假雌鱼，占有领域的假雌鱼通常不会阻止假雌鱼进入自己的领域和在自己的巢周围活动，假雌鱼常有偷偷授精的生殖对策（假雌殖随真雌鱼进入雄鱼巢中而先于真雄鱼前为雌鱼授精），为了把正常雄鱼行为的基因在种群内保存，正常雄鱼必需花费很多时间用于辨别和驱赶假雌鱼。
四、通讯行为的研究方法
研究动物通讯行为的方法基本上分为两大类：1）基础探索研究，在各种条件相互影响下将动物置于自然或半自然状态下，观察各种事件和行为的自然发生。2）研究工作者进行操纵和实验，这类研究一般用来证实观察者根据在自然状态下的观察结果所提出的种种假设，相互关系或信号如何改变依赖于形式、种类和具体情况。
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第四节 社群行为（social behaviors）
指同种动物群居时互相作用、互相影响所表现的各种行为方式，又称社会行为。如格斗行为、群体行为、护幼行为等等。
（一）群体行为（grouping behaviors） 1． 群体行为的类型 1）．开放型群体
（1） 开放、无个性特征的群体。包括昆虫群、鸟群、鱼群以及迁移中的哺乳动物群。它和群（聚群）不同，并不限制于特殊的地点。群又称聚群指由很多动物个体在寻找某种共同需要的资源（如食物、水源）或空间（如隐蔽场所、越冬场所）而聚集在一起所形成的，具有偶然性。 （2） 开放、但不是无个性特征的群体。如筑巢中的鸟群和某些鱼群。 2）．封闭型群体 必须具有个体识别机制。
（1）无个性特征的封闭型群体。这类社群中成员彼此识别，决定于其共同的气味。
（2）个性化了的封闭型群体。每个成员彼此亲自相识，包括猴群、猩猩群及犬科兽群，常由雌、雄及幼仔组成社群。
开放型群体一般是由于某种特殊原因使以前并非群居的同种动物聚集在一起而形成。封闭型群体由同种动物（包括双亲及幼仔）自出生起就长期聚在一起而形成。 2． 群体组织的维护机制 1） 分工
蜜蜂、白蚁和蚜虫是最典型的社会性昆虫， 它们具有各种不同型的个体形态和职能上的高度专门化。蜜蜂的社群等级包括雄蜂、后蜂和工蜂。工蜂是一种不育的雌蜂， 形态上表现出许多特化的现象，如附肢变成花粉刷或花粉梳，腹侧具蜡腺， 生殖器官特化成尾端的螯刺。同一蜂巢中的工蜂因龄期不同又分为三种不同的工蜂群－－保育蜂、 筑巢蜂和采蜜蜂。保育蜂是刚羽化的工蜂，主要职责是照管和饲养幼虫；十天后， 蜡腺开始分泌蜂蜡，此时称筑巢蜂，它有时也外出采蜜或清扫蜂巢中的垃圾和死蜂；三周后， 工蜂蜡腺停止分泌，成为专职的采蜜蜂。后蜂是性成熟的雌蜂，其职责是产卵； 雄蜂的任务是与雌蜂交尾。
白蚁具有严密分工、各尽其职。蚁王主要职责是与蚁后交配，蚁后专司产卵、繁殖；工蚁担任一切事务，如取食、筑巢、筑路、运卵、吸水、饲喂蚁王、蚁后、 兵蚁和幼蚁等；兵蚁主要职责是警卫和战斗。蚁后一天能产6000个卵，能每天产卵，连续几年。
蚜虫的社会行为可归纳为下列几种：a.虫瘿间利它扩散行为；b.清洁行为；c.防御和进攻行为。后两种行为是兵蚜和正常蚜虫所具有，前一种为某些非正常１龄若虫才具有。 2） 社会等级：指一群同种动物中，各个体的地位有一定的顺序性。
（1）独霸式：群内只有一个个体支配全群，其他个体者服从它而不再分等级。 （2）单线式：群内个体成单线支配关系，即甲支配乙、乙支配丙...... （3）循环式：甲支乙、乙支丙、丙又支甲的形式。
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3．群体行为的生物学意义 1）社群生活对被捕食者的好处。
(1) 及时发现捕食者。组成群体的个体越多，捕食者被及早发现的可能性就越大。据研究，动物的社群生活不仅可以增加动物群及早发现捕食者的能力，而且还可以相应减少动物群用于警戒放哨的时间，使之具有更多的觅食时间。但要注意的是群体的增长达到一个极限值后对及早发现捕食者就不再起作用了。
(2) 集体防御。很多鸟类常常靠群起而攻之，把偷袭鸟蛋和雏鸟的捕食者赶跑。麝牛当受到狼群围攻时，便围成一圈，把易受攻击的个体保护在中间，身体强壮的麝牛在最外层，头一律向外，把角对着狼群。有些捕食动物可能会干冒受伤的危险而与被捕食动物的集体防御相对抗，游隼有时会以极高的速度冲向椋鸟群中的一只椋鸟，当整个椋鸟群对它的俯冲作出反应，迅速收缩成密集鸟群的时候，游隼可能会失去原来的目标而盲目地冲进鸟群而导致严重受伤。
(3) 迷惑捕食者。使捕食者举其不定地选择具体的猎物，从而降低捕食效率。在实验室中研究枪乌贼、乌贼、狗鱼和河鲈追捕小鱼鱼群的结果表明，捕食动物常常因为受到迷惑而使用权捕食成功率下降。黑斑羚在受惊时，会突然向各个不同的方向逃跑，结果使捕食者不知所措。
(4) 减轻捕食压力或避免使自己成为牺牲品。Hamilton(1971)曾利用一个几何模型证明，每一个个体都可以借助于使自己更加靠近另一个个体而减少自己的危险域，从而使自己避免成为最靠近捕食者的那个个体。
(5) 有利于获得食物。群体猎食有两方面的好处，包括集体围猎和彼此交换食物信息。 (6) 繁殖。在大的群体中进行，可以促使个体繁殖周期的同步化，减少捕食者的压力。
(7) 群体行为的热调节（thermal regulation）。群栖有利于提高栖息点的温度，养活每一个个体热量散失。生活在高纬度地区的许多小型鸟类如旋木雀、丛林山雀等，黄颈姬鼠（非繁殖季节，天气寒冷时）、蝙蝠，蛇类、蛙类越冬时都会聚集在一起。
(8) 群体行为对动物不利的影响。如影响基因传递、增大竞争压力及疾病传染。 2） 社群生活对捕食者的好处。 [1] 通过信息交流更快地找到食物。 [2] 提高猎食成功率。 [3] 便于捕捉较大的猎物。
[4] 有利于捕食者在于其它捕食者的竞争中获胜。
（二）利它行为：指同一种群动物中的动物个体不顾本身利害得失而对除幼仔以外的其他个体予以支援帮助，提高其适合度的现象。动物对幼仔的抚育不属于利它现象，而是抚育行为。利它行为主要表现在共同防御敌害、协助抚育后代与提供食物等几个方面。
鸟类、地松鼠发现敌害时发出独特的报警鸣叫也是一种利它行为，因为报警动物往往因报警而暴露了本身的栖居位置最容易被捕食者发现，然而它发出的报警鸣叫却使同类动物乘机逃避。又如蜂类、蚁类等社群性昆虫的兵蜂、兵蚁为保护领域和同类而对入侵者展开殊死搏斗等等。
某些鸦科鸟类的幼雏出生后，除亲鸟外常有其他鸦当“助手”共同抚育幼雏。据Emlen研究，
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由“助手”共同抚育幼雏的鸟类一般都是热带、亚热带的留鸟，其鸟类的寿命较长，性成熟晚，具有共同的公共领域，幼雏成长后留在亲鸟的领域内，随后协助抚育幼雏。社会性昆虫也有类似情况。又如蜜蜂、长臂猿和黑猩猩也有提供食物的利它行为。
除了上述三种情况外，动物对受伤或患病的动物个体也有特殊的照顾，如海豚将受伤的海豚拥到水面使之呼吸，抹香鲸和海象发现了受伤的同类时常立即围绕受伤者加以保护，印度猫鼬为患病的同类先提供食物，并聚在一起为之保暖等等也是利它行为。 （三）格斗行为(fighting behavior)
格斗行为包括攻击行为和防御行为。攻击行为指种内或种间动物个体之间所发生的攻击或战斗。种内攻击是一种排他性竞争，其目标常常包括食物、配偶、巢区或领域。种内攻击具有一定的生物学意义：首先，在种群密度的调节中发挥重要的作用，从而保证了种内成员对资源的合理利用，避免同种个体在食物和空间上的竞争，并通过‘驱逐疲弱’来阻止疾病的传播。在性选择方面，种内攻击有助于选择强壮者繁衍后代，以利于种的发展。防御行为指动物为对付外来侵略、保卫自身的生存，或者对其它个体发出警戒而发生的行为，常采用逃避、隐藏或发出警戒信号，如当母鸡一旦发现天空出现老鹰时，立即发出一种警戒的鸣叫声，让雏鸡躲避起来；乌鸦发现猫头鹰时采取聚众鸣叫；蚂蚁在受到危险时常采用三种不同的警戒信号来进行防御：⑴．跳疯狂舞，⑵．用身体撞击巢壁以产生警戒颤抖，⑶．分泌警戒外激素。
群居的同一种动物的成员为了争夺食物、配偶、空间及等级权，所展开的种内斗争。其目的是为了个体的生存与种群的繁衍，其实质是为了将遗传物质传递给后代。这种竞争的主要形式为争斗行为以及由此派生出来的威胁、攻击、屈服、逃避等行动。同一种群的动物个体在为争夺资源、配偶、领域等初次相遇时，一般要经过威胁、估量实力后才进入“战斗”。 1． 格斗行为的方式
（1） 威胁和恫吓夸耀
常见的威胁行为方式（图2-4-1），如咆哮、嘶叫、瞪眼、炫耀“武器”、竖耳和竖立羽毛（猫、狗、鸟类）、鼓腮、鼓充气囊（某些爬虫和鸟类）、伸展皮肤的皱褶和鳃恙等方式以扩大抬高自身形象，籍以虚张声势，给竞争者以发动真正攻击的假象，从而达到不战而胜的目的。如猫头鹰、金雕等的威胁行为，除瞪眼竖立羽毛外，还用力嗑上下喙，发出声响示威，达到惊吓对方的目的。威胁奏效，“失败者”即以屈服姿态表示而退出战斗，屈服姿态形式多样如缩小躯体形象，收敛气势、武器、表示退让，丽鱼和变色龙常改变颜色而发出“求和”信息，从而使对方停止威胁或攻击。威胁行为的某些活动本身和身体姿态有双重作用，对同性的竞争敌手，起到排斥和恐吓作用，对异性个体则起引诱作用。威胁如不奏效，双方进一步靠近或并行以仔细估量对方的“战斗实力”，在估量实力阶段中，“失败者”也以屈服姿态退出较量。
图2-4-1 不同动物的威胁姿态
（2）顺从和屈服姿态
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顺从和屈服姿态均可阻止侵犯，它们在表现形式和所起作用上是有区别的。通常，顺从姿态（submissine gestures）与种内威胁行为正好相反，它通过活动的附肢的折叠或身体缩小，把带有危险性的斗争手段及那些易表露侵犯活动的部位，特别是那些朝向对手易受攻击的部位（喉、头后部、颈）隐蔽起来。如枪乌贼、丽鱼科鱼类和一些蜥蜴的颜色改变易被对方看作是一种准备攻击的信号，从而迅速改变身体颜色以表现顺从姿态。屈服姿态（appeasment gestures）是斗败的动物用以阻止抑制种内格斗的姿态，它可使格斗暂时中断。武装得越好的动物，其屈服行为越发达。
（3）争斗 动物一般在威胁、估量实力无济于事时进行争斗，这种种内争斗属非杀伤性的争斗，在争斗中双方都不使用致命武器（如毒牙、利齿），而有其固定的行动程序，因此称为仪式化的争斗（ritualized fight）。如毒蛇在争斗时不用毒牙而用头从侧面压迫对手，蜥蜴在争斗中双方将头部挤压在一起角力，某些羚羊在对付敌害时常用蹄作为武器，但在同类间的争斗中是用角叉固定，然后推顶角力，进行时间和角力的比较（如图4-2）。真正的伤害性格斗是很罕见的，易出现伤害性格斗的种类都具有相应的保护装置。如雄狮身体最容易受伤的部位均由浓密的鬃毛所保护，以防对方咬伤或抓伤。伤害性格斗往往是在格斗中处于劣势的对手无退路情况下发生。种内伤害性格斗引起受伤者一方死亡，这对调节种群密度有一定的生物学意义。
图5-2 形式化争斗
（四） 种间关系
这里所说的种间竞争指的是动物因争夺共同的食物、水源和空间而展开的竞争，不包括捕食与寄生。在同一地区内，动物的种类越多，生态习性越接近，种间竞争也越复杂或越激烈。一般可分竞争性排斥、合作和互不干涉等几种情况，合作又可分为：⑴、偏利共生或共栖，即两种动物以一定的关系生活在一起，其中一种受益，对另一种无害也无利。如牛背鹭常栖息于牛背上捕食停留在牛背上的昆虫。⑵、对双方有利的协作。有的专一性很强，离开对方彼此都不能生存的互利共生，如白蚁和它肠内的鞭毛虫，鞭毛虫帮助白蚁消化木材纤维，白蚁为鞭毛虫提供养料，若互相分离，两者都不能生存。有些情况则比较简单，专一性不强，如某些鸟啄食有蹄类身上体外寄生虫并为之报警，这对双方有利；大象（力大）与长颈鹿（视野开阔）结伴，驼鸟（视觉灵敏）与斑马（嗅觉灵敏）合作，在防御敌害上彼此受益；蜜獾与指蜜鸟之间的合作，当指蜜鸟发现蜂巢时即以特殊的鸣叫与姿态招引蜜獾，后者到达后即在其厚皮保护下用利爪捣毁蜂巢吃蜜，指蜜鸟则啄食幼虫与蜂蜡。互不干涉是指由于生态分离所形成的互不干涉、各行其是的状况。生态分离指生态习性相近的生物由于生态特征的细微区别（如食性上特化、占据空间位置不同、活动时间有差别等等）而在行为上表现有所不同。如欧洲北部针叶林中的三种山雀，即煤山雀、凤头山雀和褐头山雀虽然都在松林中采食，但采食的部位各不相同。煤山雀在树顶采食蚜虫；凤头山雀在松树的上部和下部均采食（有时在地面采食），采食蚜虫与种子；褐头山雀主要在松树下部采食种子。
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