同种雄蜥的摆头作出反应；④、选择最为理想的配偶，杜父鱼常常等在洞穴中，只要有雌鱼经过洞口，它会立即冲出去，用颚咬住雌鱼的头部，此时性完全成熟的雌鱼会保持安静，允许雄鱼把它拖入洞内并开始产卵，未成熟的雌鱼的反应像受到攻击一样，拼命挣扎试图逃脱，可见雄杜父鱼是用明显的攻击行为来检验雌鱼是否适合作配偶。刺鱼更加有趣，当一只雌鱼进入雄鱼的领域后，雄刺鱼常求偶行为和攻击行为兼而用之，据研究两种行为交替使用对雌雄鱼双方都有好处：一是雄鱼的攻击行为可以吓跑那些性兴奋不强烈的雌鱼，保证雄鱼只同性发育较充分的雌鱼配对；二是雄鱼的攻击行为也是雌鱼判别雄鱼保卫领域和家庭能力大小的一种依据，可确保雌鱼把卵产在一只能委好抚育后代的雄鱼巢内。生殖隔离的有关适应是毛色、肤色或其他身体结构上的种间差别，求偶仪式上的区别，以及叫声上的区别等。求偶行为的生态学意义是确保交配能在合适的地点、合适的时间和尽可能理想的条件下进行，而且只能发生在同种的异性成员之间。
2、交配行为 不同的属种往往有固定的基本模式。环境中的非生物和生物因素都能影响动物的交配行为，环境温度、湿度、光等因子的变化，都可诱发生理的变化。一般说，交配前的行为表现具有两种主要作用：一、通过行为姿势的交流，降低双方初遇时可能产生的攻击性倾向以促使彼此和平相处；二、为动物彼此相互了解提供信息，双方借此完成种别及性别这辩认，确认对方属同种、同性或异种、异性，以及繁殖准备如何。春天，雄性黑头鸥从冬季宿营地回到繁殖地点。黑头鸥不但群居，而且与其它几种鸥类杂居。雄性黑头鸥粗声粗气的长鸣，对雌鸟来说是一种具有强烈的刺激信号。雌性黑头鸥飞回到繁殖地以后，从一片吵闹声中分辨出雄鸟的长鸣，并循声而去。雄鸟由于护卫领域的本能先是奋起驱赶。有的雌鸟一赶就跑，毫无着恋之意；有的赶了又回来，再赶再回来，雄鸟终于改变了敌对态度，随后，雌雄鸟伸直身子，并肩在地上行走，雌鸟向雄鸟索食，雄鸟会把自己所采食物呕吐出来送给对方，最后雄鸟会用较为温和的音调鸣叫，雌鸟以平静来表示接受。
雄性动物的自杀性性行为：似乎是“一生中只要爱过一次，即便死去，也比一辈子没有爱过好”。雄螳螂体形甚小，雄性向来为雌性择食的目标，雌雄两性相遇，必有一番搏斗。这种肉食性动物本性凶猛，而雄性求得婚配确实不大容易。即使在交配过程中，雄螳螂的脑袋也难以免受伤害，由于控制交尾的神经中枢处于腹部，即使丢了头，交尾动作仍在进行。即使在交配过程中有幸逃脱雌性，交配后其寿命不过再活3个月。有关雌螳螂‘食夫’之谜有多种解释：一是雌虫认为雄虫不愿与其婚配，‘为情而杀’；二是雄虫为满足雌虫孕期营养的需要，‘为情献身’；三是雌虫为哺下一代不得不‘为子食夫’。我国研究者新近指出：这是雌虫为维护自身婚配的正当权益，进行自卫时造成的‘误杀’。中国螳螂研究专家王同贵认为：雌螳螂‘杀夫’的原因是雌性性器官尚未成熟，而雄性急于强行交配所致。
蝎子交配时，雄性常被雌性吃掉，从头往后逐渐啃掉，最后剩生殖器官残留在雌性体内。雄蟋蟀在交配时也会被雌性吃掉。
若干蜚蠊和其它较原始的昆虫，雌性嗜食雄性背部所分泌的一种特殊物质，在交配时，雌蜚蠊由于贪食这些物质而分散了注意力，以致交配能顺利进行。某些掠食性的蝇类，雄性将类似丝线缠绕的食物小袋奉献其配偶，也有以空丝袋相赠，以此分散雌性注意力，以便交配。雄蜘蛛想完成交配也不容易，因为雌性比雄性大而凶残，它通常于交配期到雌性的张网处，小心地在一旁蹬拉蛛
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网，表示它的存在，如雌性未到性成熟期，会像遇到猎物一样猛地冲离网中心直扑出来；有的蜘蛛在‘求婚’时带上一份‘彩礼’。澳大利亚有一种绰号为“黑寡妇”的雌性蜘蛛，以食夫的恶名而闻名于世，有人认为这是雄性蜘蛛体弱所致；美国动物行为学家爱德瑞特博士认为这是自愿献身，一是雄性蜘蛛为延长交配时间，保证它的精子能使黑寡妇受孕，二是它能够独占黑寡妇，使它不愿与其他雄性交配，三是将自己的身体作为营养品，确保黑寡妇能为自己生育更多健康的后代。 3、双亲行为 其主要功能：保护、喂食、清洁卫生、保暖和指导。
在无脊椎动物中，除白蚁、蜂等社会性昆虫外，一般双亲行为都不发达。在鱼类和两栖类中，有的对后代无任何照顾，有的有主动保护行为：刺鱼由雄的守护巢，卵在巢中孵化，孵出的鱼苗具卵黄囊，当鱼苗企图跳出巢区到水中游泳时，雄鱼将其吸入口中，重新吐回巢内；丽鱼科的某些种类的卵在母鱼口腔中孵化（用口孵卵的鱼类约有200多种）。爬行类只有鳄类具有保护巢区，并能看护幼鳄。恒温动物的双亲行为获得高度发展，如狼和狐的雄兽能为幼兽提供食物。蛙类的繁殖策略也多种多样，有的经卵、孵化成蝌蚪再形成蛙，有的卵直接发育成小蛙。大多数产卵于水中、但还有许多其它的方式，叶蛙和玻璃蛙产卵于热带的水塘和山溪边并粘于岩石和植被上的蛙卵窝，有的产于保护性的泡沫中（灰树蛙）；负子蟾把受精卵放在背上的窝里，直接发育成小蟾蜍；雄性的达尔文青蛙把正在孵化的小蝌蚪放到它的声囊里，直至长成小青蛙时从嘴里出来；有的产于卵袋或母体的胃内等等。[图片投影] 双亲行为包括孵卵行为和育幼行为。
⑴、孵卵行为(incubation behavior)：双亲为卵提供适当的温度和保护，在鸟类中表现较为突出：当产完最后一个卵到幼雏以前，具有孵卵和伏窝行为，这时， 性行为被抑制，甚至成鸟自身的摄食行为也减弱，倘若卵被撤走，这个行为周期就会中断。蜘蛛有些种类也表现出护卵行为，有些织网种类，卵茧悬于网上或近网植物上，雌性守护着；猫蛛、蟹蛛的卵茧藏于植物顶端卷起的叶片中；幽灵蛛以螯肢衍住卵茧，巨蟹蛛、盗蛛还能置于头胸部背面；狼蛛携卵茧于纺织器上。
⑵、育幼行为(care of young):从孵化或出生以后，双亲对幼体的关照，其程度如何，决定于出生或孵出时幼体的成熟状况。一般把鸟兽分为两类，即早成性的(precocial)和晚成性的(atrical)。育幼或护幼的目的是为幼体提供或增加生存的机会。
合作繁殖又称互助繁殖(cooperative breeding)：指1个或多个成年个体在一定时间内放弃自身繁殖而去照料非自己的后代。已广泛发现于昆虫、鱼类、鸟类和哺乳类。如繁殖时为非直系幼体提供食物、协助筑巢、保卫领域、防御天敌、孵卵及许多其他任务。灌丛鸦头年出生的幼鸟帮助亲鸟给当年雏鸟送食和防卫捕食动物的侵害。目前了解现存鸟类中约有300多种鸟（3%）具有合作繁殖现象，主要集中于雀形目（鸦科、椋鸟科），裂形目（啄木鸟科），佛法僧目（蜂虎科）。合作繁殖的优点：延迟繁殖，提高存活率，增加将来成为繁殖者的可能性；增加获得繁殖领域的机会；获得繁殖经验，以后在抚育自己的后代时成功的可能性大；互惠性。合作繁殖的成因及机制：延迟扩散是合作繁殖鸟类的固有特征，主要是栖息地饱和及缺乏配偶。另外鸟类学家还提出了以下假说：抑制繁殖消耗假说，技能假说，双亲操纵假说 [贾陈喜、孙悦华，生物学通报，1999]。
在育幼过程中有些动物会出现“杀婴”行为。一是母体杀婴，另一是父方杀婴。 当幼雏有病
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或营养不良，或环境条件不良，或受到其它动物触动（如饲养野生鼠类）后， 母体常杀死甚至吃掉其幼雏。父方杀婴多发生在一雄多雌制的动物，如狮和印度疣猴， 当雄的战胜另一雄的而夺取其雌狮群后，常咬死原来雌狮的幼兽， 究其原因：杀死幼兽能使雌狮发情和交配。
在许多鸟类中出现了一种非常特殊的行为----折翼行为，当它们发现敌害即将来临时，亲鸟拖着外表上像折断了的双翼，缓慢而费劲地向前走动，试图把敌害引入岐路。对捕食者来说以为这样可以不费力气地猎取食物，可是当捕食者被引到离巢很远的地方的时候，亲鸟便突然飞离地面，最后亲鸟又返回到幼鸟所在地。
许多肉食类和啮齿类，当它们感到危险时，便用嘴或牙齿小心地把幼仔衔住，并把幼仔带到安全地点；当亲体发现幼仔跑到巢外面时，也能重新把它们找回来。如大多数有袋类把幼仔放在特殊的袋内。
在鸟类和哺乳类这样的恒温动物中，亲体把体温传递给幼体或卵，也是一种重要方式，这种行为一直进行到幼体能自身调节体温为止。获
指导(guidance)行为：如幼鸭学会飞翔，并掌握摄食、梳理羽毛和休息节律以前， 母鸭是绝不会离开的；大多数鸟类，鸣叫必须通过学习，而这种学习过程是发生在生命的早期阶段，主要是发生在幼体独立生活之前。浣熊和臭鼬的幼兽跟随母兽在夜间出猎， 幼狼也会随母狼一起学习捕猎；幼松鼠跟母松鼠一起出巢，听从它的呼叫，母鼠甚至给幼鼠修饰。
护幼行为的适应，如特有幼体的羽衣能避免侵犯信号，哑天鹅雏鸟的羽衣常为灰褐色，也有少数为白色。用这两种颜色的模型做实验，结果表明白色模型比褐色模型更多地受到地域内结对天鹅的威胁和攻击，实验支持了野外的结果。双亲也具有抑制幼体侵犯的行为模式，如夜鹰亲鸟降落在巢边给雏鸟带来食物时，亲鸟深深地低头并竖起2、3根通常为平卧的冠羽，这种冠羽与头顶的蓝黑色形成鲜明的对照，形成明显的信号，如阻止亲鸟低头，将会受幼雏的攻击。 4、婚配行为
⑴、婚配制度：指在某一动物种群中，为获得配偶而普遍采用的行为策略，它包含如下含义：所获配偶数目；获得配偶的方式；配偶联结存在与否及其特征；对后代的抚育方式。 ⑵、婚配类型：
①、单配偶制：大多数鸟类，尤其是晚成鸟为一雄一雌制，如天鹅、 丹顶鹤等，哺乳类的狐、鼬和河狸。鸟类的单配偶制又可分为合作型一雄一雌制(cooperative monogamy)，雌雄个体必须通力合作才能保证繁殖的成功，如皇企鹅、军舰鸟科等，新西兰信天翁可终生维持原配，对疣鼻天鹅连续7年的观察，其离婚率低于7%；维持原有的配偶关系不但可以节约求偶炫耀所需的能量和时间，更重要的是雌雄鸟都回到原来的繁殖地对环境和配偶更加熟悉，增强了雌雄间的默切配合程度。临界型一雄一雌制(critical monogamy)，雌雄个体都有多配倾向，但迫于生态压力必须共同抚育后代才能繁殖成功；这就是所谓的婚外交配行为（EPC），在鸟类中有相当多的鸟类存在这种现象，尤其在一些小型雀形目鸟类中，如家燕，有20%-40%的后代是EPC的结果。保卫雌性型一雄一雌制（female defense monogamy），雄鸟通过保卫一个雌鸟不被其它雄鸟占有而保证繁殖成功；这类单配制的雄性个体一般不参与抚育后代，这种情况往往是由于不必保护领域资源、雄性个体较多、
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性比失衡的原因；在某些雀形目鸟类和大多数的鸭类中，雌鸟的死亡率比雄鸟高，性比失衡，雄鸟占有雌鸟的竞争激烈，这种情况下，雌大熊猫个体在繁殖前几个月就配对，雄鸟保卫雌鸟不被其它雄鸟占有，直至产卵。
②、多配偶制：指一个个体具有两个或更多的配偶，在这些配偶中， 没有与其他个体再成配偶的。
Ａ.一雄多雌制：雄性个体可以控制多个配偶或可以获得与多个雌性交配的机会。
保卫资源型－－雄性通过占有资源来间接地控制多个雌性。如许多蜂鸟 ，雄鸟不参加育雏，有更多的精力去保卫资源，雄鸟保卫能高产花蜜的花，只允许雌鸟来采食， 不允许别的雄鸟前来，从而通过控制食物资源来达到占有多个雌鸟的目的。黄腹旱獭， 一头雄性最多与5头雌性配偶，维持闺房最长达3年，雌雄的最适点不同， 雌性的利益是选择单配偶制，雄性以2或3头雌性的多配偶制最有利。
保卫雌性型－－雄性个体通过直接方式控制多个雌性的。如海豹、野马、马鹿、海狗科。 雄性优势型－－雄性在繁殖季节中集群，雌性从其中选择雄性的。雄性个体不能通过控制占有配偶或繁殖必须资源获得最适利益。雄性个体间通过确立社会等级或炫耀反映个体质量的特征来竞争雌性。领域大小和雄性聚集程度因雌性活动区大小不同而不同。形成求偶场（lek）的一雄多雌制是雄性个体高度集中的一个极端，这样的种类中雌性的活动区具有很高的流动性，雌性进化出选择优势雄性的行为策略。如草原榛鸡、 艾草榛鸡、分布在欧亚大陆的黑琴鸡每到繁殖季节就集成大群，进行争夺配偶的格斗， 称为lek（求偶集会或舞场）。从黎明到下午，雄鸡集中在场地上进行激烈的格斗，雌鸟则在一旁观看，格斗结束后，根据结果分配领域，占优势地位的雄鸟站到lek场地中心区，雌鸟纷纷选择自己的配偶，并有明显地造反占有中心区的“优势者”的倾向； 另有一种暴发性繁殖集会，如蛙类和昆虫的群鸣。
高速多窝型－－雄性和雌性各自分别伏窝孵卵的。在某些鸟类中，雄鸟 对孵化和育雏负有全部责任，而雌鸟却能从育雏中解脱出来，有更多的机会进行婚配活动。 如一些鹬类和鸡类，在雌鸟产下第一窝后，由雄鸟来伏窝，接 着，雌鸟再经二窝卵，自行伏窝。
Ｂ.一雌多雄制：雌性个体可以控制占有多个配偶或多个雄性个体交配。其前提是雄性能担负孵化和育雏的职责；雄性有多次交配的能力，并能对额外增加的幼体负起抚育之责。 保卫资源型－－雌体能完成保卫雄鸟育雏所需的资源。 如鹤形目和鹬形目的一些鸟类。
雌性控制型－－雌性不保卫雄性所必需的资源，雌性个体间相互干扰限制对方与雄性交配，致使雌性个体间获得配偶的机会产生差异。如红颈瓣蹼鹬，生活于极北地区的寒漠上营巢， 雌鸟体色比雄鸟鲜艳?。
合作型：一只雌性个体与一群雄性个体形成繁殖社群，社群中所有雄性个体都有机会与雌性个体交配。雄性个体间合作有利于繁殖成功。
马科动物按社群结构和交配繁殖习性，可分为松散/领域型和紧密/家族型，前者如三种野驴和细纹斑马；者如平原斑马、山斑马和普氏野马，它们常由一头成年雄性和1-6头雌性及其子女组成小而永久的家族型。
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第三节 通讯行为
一、通讯与信号
1. 通讯和信号的概念：通讯指一个个体释放一种或几种刺激信号，并引起接收个体产生行为反应。信号是指能引起动物发生行为反应的任何符号、姿态和标志等，如雄蟋蟀用鸣叫把雌蟋蟀吸引到自己洞穴中来。 2. 通讯系统的组成
通讯系统一般包括以下几个组成部分：发送者、接受者、通道、信号、联接器、噪声和代码。 3. 信号的特征
（1）信号的不连续性和信号的梯度变化
不连续的信号以“开-关”方式发生效应，如荧火虫的一连串闪光、鸭类求偶期间的典型的梳理羽毛的动作。呈梯度变化的信号发送时其复杂程度和强度会发生变化，如蚂蚁报警物质的释放量与受刺激的程度呈一定相关关系，这一点在猕猴攻击行为中尤为明显：低强度的刺激（凝视），随刺激程度的加大，表现出张嘴、上下摇头、发声、用手指击地面、向前猛冲等行为，如果这些行为都发生，这只猴子可能要发起真正的攻击。 （2）信号的专一性
许多种类特别是一些昆虫和低等脊椎动物，信号是高度定型的，如蛾类的两性吸引信号素（pheromone）是信号专一性的很好的例证。Bryotopha 属两个种的性外激素的差异仅由一个碳原子的构型不同引起的，野外观察证明，它们的雄性个体仅对它们同种的异构体产生反应，而另一种的异构体存在时，雄体的反应被抑制。鸟类和哺乳类能够通过声音、视觉刺激和微小变化来辨别同种或异种的个体成员。动物中的大多数信号是通过特殊的行为模式来发送的，通过仪式化进化过程，这种特殊行为模式对信号发送是专一化的。 二、通讯方式 1.视觉通讯
视觉信号具有一定的作用距离，它总是有确定的方向性并可被光感受器官所感受，视觉信号包括光照度的变化、物体的移动、图形、颜色和平面偏振光等。萤火虫是在夜晚依据发光器官所发出的冷光信号来寻找配偶，有一种萤火虫（Photinus pyralis）雄萤到处飞来飞去，但严格地每隔5.8秒发光一次，雌萤则停歇在草叶上以发光相应答，每次发光间隔时间与雄萤相同，但总是在雄萤发光2秒后才发光。雄萤一旦得到雌萤的应答信号，便朝雌萤飞去并继续发送信号，这种信号只有继续得到雌萤的回答才能不断接近雌萤。据研究每一种萤火虫的发光频率都不相同，从而避免了种间信号混淆和种间杂交。
图2-3-1 蜜蜂的舞蹈 图2-3-2 蜜蜂随太阳在天空方向和食物 来源的相对方向作相应的摆尾舞
蜜蜂的‘舞蹈语言’，它是由工蜂指引蜂群到蜜源去采集花蜜或花粉的通讯方式。它具有周
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