假设动物的觅食时间包括搜索和进食两部分，如果蟹只选择最有利的一定大小的贻贝，虽然进食过程中单位时间内摄取的能量很多，但是搜索这一大小的贻贝所花的时间可能会很长．而蟹在觅食中如果对赔贝的大小不加选择的话，搜寻食物的时间必然会缩短，但是进食过程中单位时间的能量摄取也会相应地下降，因为在它的食谱中包括了很多有利性较小的食物，这就需要在两者间进行权衡。
我们可以把动物的摄食时间分为辨别时间和进食时间两部分．所谓辨别时间就是捕食者确认一种猎物所花的时间．如果捕食者同不利性食物相遇的概率很高，使得辨别时间加长，就必然会降低食物的摄入率，即使单位时间内的能量摄取下降，也就是说如果辨别时间很长，一些不太有利的食物也会因数量丰富而被选人最适食谱中来．这样就解释了为什么蟹还要吃一些有利性较差食物的原因．
在20世纪60年代就有人提出了动物的最佳食谱模型，大致可以归纳为三点：(1)如果有利食物增加，动物食谱中的种类可以减少：(2)动物觅食过程中搜寻时间和食物的平均有利性将随着食谱范围的扩大而减小：(3)根据食物的有利性和搜索时间，可以推测最适食谱中应包含的食物种类。由于生存的需要，动物单位时间内所摄取的能量(E／t)应该尽量维持在一定的水平。可以由此进行推测：(1)当某种有利食物非常丰富的时候，捕食者将只选择这一种食物；(2)如果与有利食物相遇的机会较多，而足以使捕食者忽略较差的食物，那么无论较差食物的数量有多少，都不会影响捕食者对有利食物的专一选择：(3)如果有利食物数量增加时，捕食者会立即从吃多种类型的食物，转变为吃单一的、有利的食物(KrebsandDavies，1987，1993)。
从取样中获得信息是减少觅食投资的一种行为适应。动物在一个陌生的环境觅食时，会借助于行为适应减少觅食投资和提高觅食效率。现已证实，这种行为适应是从取样中获得食物分布的信息，并依据这种信息做出有利的觅食对策。1984年，Lima研究了绒斑啄木鸟的取样行为，他在野外训练啄木鸟到人工悬挂的树干上去寻食种子，每根树干上有24个洞，啄木鸟喜吃的种子藏在洞内。在每次实验安排中总有一些树干24个洞内都是空的，而另一些树干24个洞内部分洞有种子或全有。实验安排如下：让一部分树干的洞全是空的，让另一部分树干的洞全都藏有种子（即作出0或24的安排），观察结果，啄木鸟在做出正确的取食并决策之前，平均要检查1.7个洞。1974年，Smith和Sweatman通过对大山雀取样行为的实验研究，认为捕食者在环境发生变化时能够借助于取样信息。实验如下：在室内的一个大鸟舍中安置6个藏有蠕虫的生态小区，蠕虫密度各不相同，然后训练大山雀去搜寻这些蠕虫。结果大山雀很快学会在食物密度最大的生态小区内觅食，当最有利的生态小区的质量突然下降，大山雀会转到第二个较有利的生态小区觅食。这个事实表明，大山雀似乎对每个生态小区事先已取过样。
将饥饿风险降至最小也是动物觅食的经济原则。1980年Caraco等人设计了一个简单的实验，他们在一个鸟舍中为黄眼灯心草雀提供了两种餐法供其选择：一种是风险选择，另一种是可得到固定食物量的确定性选择。这两种选择的平均食物报偿是相等的；确定性选择每次的食物报偿都相等（两粒种子），风险选择的各次食物报偿不相等，有一半的机会能得到4粒种子，另一半机会得不到种子。他们采用两只饥饿的灯心草雀进行检查，一只是饥饿1小时后的鸟，两粒种子刚好能满足
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其每日的能量需要；另一只是饥饿4小时后的鸟，它必须作出风险选择才有机会获得足够维持存活的食物。实验结果正如饥饿风险理论所预测的那样，随着饥饿时间的增加，鸟类取食决策将会发生变化，即从确定性选择转变为风险选择。在饥饿风险较小的情况下，动物对食物往往会进行选择和挑剔，以便最大限度地提高能量摄取率。 （2）取食和危险之间的经济权衡
有一种潮间带蜗牛，以软体动物为食，在落潮时选择薄壳的软体动物，而在涨潮时，则就近选择而不顾及其壳薄否。因为其觅食目标介于最大程度地获取能量和最低程度的觅食风险之间。壳薄的软体动物。易打开且能量多，帮在落潮时可以多化时间选择，而在涨潮时选择以便尽快退回到安全地方。
公园中的松鼠每次在地面捡到食物后总是要回到树上去吃（分析原因）。从理论上讲，当往返移动对能量摄食率的影响比较小时，松鼠应把食物带到树上去吃，以便求得绝对安全。这一理论预测与下述实验是一致的：在人为投食实验中，如果食物很大且离树又近，松鼠总是把食物带到树上去吃，因为长时间地在地面吃会增加危险性，且把食物带上树上消耗的能量相对较少；加一方面，对小食物则常常就地吃掉，因吃小食物花时间少，其危险也小，且往返消耗的能量相对较多。
Gilliam（1982）研究了捕食危险对蓝鳃太阳鱼选择取食地影响。通常，蓝鳃太阳鱼在水底取食底栖无脊椎动物，当把黑鲈鱼放养到池塘中，太阳鱼的取食地点发生了明显变化。由于黑鲈鱼只捕食最小的太阳鱼，故这些小太阳鱼大都转移到芦苇丛中去捕食浮游生物了，这样相对安全，但能量摄取率却下降了1/3，季节生长率下降了27%。较大的太阳鱼继续在水底取食底栖动物。小太阳鱼面临着对两种选择的利弊权衡：一种选择是呆在比较安全的芦苇丛中，但生长减慢，延长易遭捕食的时间；另一种选择是继续在水底觅食，以便能更快地发育安全大小。Gilliam的研究表明：最有利于太阳鱼生存的行为对策是呆在比较安全的芦苇丛中以浮游生物为食，直到发育到一定大小后再回到池底觅食底栖无脊椎动物。实际观察也如此。
动物的取食对策主要是受能量损益原则（效益原则）支配。动物摄食时间与地点也与能量损益原则有关。春天，大山雀在黎明时就开始鸣叫，而它的体重在冬天减少很多，按理它在清早醒后一定会感到很饿而首先觅食，而事实并不如此。Krebs经过系统研究认为：黎明后大山雀首先保卫自己的领域，因为这时正是非领域性鸟类侵犯活动最猖獗的时候，也是大山雀易受攻击的时候；其次，天刚亮由于光线不足不宜于采食。从能量损益原则考虑，大山雀在黎明先鸣叫（消耗能量）后采食（采食的成功率高，获得的能量多）正是对环境（光线）的适应。 8 取食技巧
动物的取食技巧是动物长期适应和进化的结果，在美国南部沿海地区沼泽中生活的涉水和游水的长颈禽类，生活在同一环境中、食性相似，但其捕食的行为也会发生一些细微的差别（图2-1-7）。路易斯安那苍鹭用长喙捕到一条肥鱼，苍鹭捕鱼时要在浅水中舞蹈回旋，使鱼受扰游窜，以便看准再行啄刺。白鹭捕鱼时缓慢谨慎地移行，见鱼后便凝立不动，待近身时才下手；或在水面上张翅低飞，探望水下是否有鱼游过，如有的话，便伸头入水去捕捉。蛇鹈潜水取食，它浮在水面时会伸展双翼，投下阴影，以减弱水面的耀眼反光，并引鱼到这片阴暗处来，以便捕鱼；捕到鱼后将它抛转
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吞下，务使鱼头在前，不让所吞的鱼尾部先入，以免鱼鳞鱼鳍在喉部造成刮阻。
图2-1-7 美国南部沿海地区沼泽中生活的涉禽和游禽类鸟类的取食技巧
动物取食技巧常有以下方式：
(1) 搜寻和驱赶:如章鱼、许多节肢动物常利用它们的脚或触角搜索和感觉潜在猎物的存在，浣熊在水中可以感知猎物。一般情况下，猎物一旦被发现立即加以捕获，有的将猎物惊起然后驱赶。 (2) 潜步追踪和埋伏：变色蜥蜴和许多猫科动物（虎、豹、狮等）多采用这种方式，有些鱼通过摇晃诱饵吸引具有好奇性的猎物，有的能模仿成非植物天敌模样。 (3) 远距离追击，如大型哺乳动物的狐、狼、鬣狗科动物等。
(4) 累垮猎物：如一些兽类，海星靠不疲倦的吸盘制服双壳类软体动物。
(5) 利用工具猎取猎物：脉翅目的蚁狮构筑陷井捕食蚂蚁， 套索蜘蛛以“绣球”蜘丝捕虫，射水鱼以口腔喷水击落空中昆虫，啄木鸟用树枝从缝隙或洞穴中钓取猎物，兀鹰衔着石头掷向鸟蛋使之破碎，大象用鼻卷起树枝在自己背上搔痒，猩猩用树枝搅动白蚁巢寻找白蚁，甚至将树枝折断、咬断多余的枝叶、肃去树皮、试试长短等，猴类用石头、木棒等敲开果实。
(6) 集体围猎：许多捕食者利用集体力量去制服、迷惑扰乱、累垮猎物或将其包围起来。集体捕猎可以提高捕猎获率。如蜜蜂、鹈鹕、狼、几种犬科动物、狮子、海鸥、蚂蚁等。
(7) 运用诱饵：可分食物诱饵和性诱饵。鱼安鱼康 以背鳍上端肉穗诱捕小鱼；美洲的鳄状鳖在舌尖处有两条红色突起，它捕食时张开口将舌尖来回摆动很像小虫在蠕动，附近的小鱼就游来捕食‘小虫’时被鳄状鳖吃掉。性诱饵捕食的动物如萤火虫、蜘蛛，有一种套索蜘蛛除用绣球捕食外，还能仿制一种雌蛾的性外激素用来吸引与雌蛾同种的雄蛾，雄蛾被吸引过来后抛出套索将它粘住，收回套索将它吃掉。
（8） 对陌生食物的回避和试探
二、反捕食行为（御食行为），主要采取逃避、自卫和报警。 1、使捕食者难以定位
（1）保护色：它是动物适应栖息环境而具有的与环境相适应的色彩的现象。 如有一种热带小蛙，静伏在一片树叶上，背上具有象鸟粪一样斑点的保护色(图2-1-8)；一种热带螽斯，它的两翅与绿叶完全相同，甚至叶脉和斑点也相似。有的可以随环境背景的色彩而变化，如比目鱼和变色龙；但大多数的保护色是不变的，如蛇的体表色彩。
图2-1-8 一只静伏在树叶上的热带雨蛙
（2）拟态：某些动物模仿具有警戒色的动物，事实上不具毒性或不可食的武装，从而使天敌不敢轻举妄动。如许多种蝴蝶的体色象不可食的斑蝶。尺蠖的体态颜色都与真正的树枝相似；在亚马孙河流域的南美鲈鱼，形如败叶，与河上枯枝树叶相混， 漂浮数小时而完全不动；蚱蜢有的象青草、
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有的象枯草、有的象火烧草地后的残草。
（3）“灭迹”策略：如狗、猫等有掩盖自己粪便的习惯； 裳夜蛾在采食后将叶柄咬断，以掩盖采食痕迹；阿氏天蛾夜晚采食葡萄叶， 白天离开留下采食痕迹的残叶爬到有一段距离的别处栖息。 2、不易被捕
有些动物如仓号鸟 和天蛾，在进化过程发展出的行为特征中便有两种不同的防御掠食动物的方式，它们夜间活动，白天休息时静止不动，并伪装的掩护，如被掠食者发现就会采取威胁。图2-1-9所示，仓号鸟 受惊时，会先收缩羽毛，抒身子拉得又瘦又长，以便和环境混合得更好，但隐身法失灵后，便会睁大眼睛，咬嘴作声，同时伸展毛羽，便自己显得极其可怕。而天蛾受威胁时会伸展两翅，显露出后翅象眼睛似的艳斑，掠食的鸟类以为这正是捕食鸟类的眼睛，便会放弃天蛾而仓皇逃去。
（1）隐蔽：采用隐蔽方式的反捕食对策，其能量消耗最少而又能保存自己， 可以说是最可取的。 （2）逃避：如穴居动物遇到危险常逃回其洞穴；树栖或水栖动物在陆地上遇到捕食者一般逃回树上或跳入水中；有些动物逃跑时为了提高逃跑效率，常以一种不稳定的、难以预测的方式运动，如雷鸟及各种羚羊常以之字形路线奔跑，欧洲兔多变的之字形逃跑路线中夹杂一些简短的直线奔跑；蛙和直翅目昆虫受惊后急速奔跑一段距离后停在原处一动不动。有些动物在逃蔽时常提供错误指示或使捕食者迷失方向，如蜥蜴自断尾部转移敌害的攻击目标而逃循；许多鱼类和昆虫具有假“眼”斑点或位于身体后端的假头部；鸟类（草地鹨）的“折翼行为（brokenwing display）--伪装受伤将敌害从鸟巢附近引走以保护幼雏；有的动物以假死逃避天敌，如一些甲虫受到攻击时，将四肢收回一动不动；美洲猪鼻蛇威吓失败后，翻过身来，暴露出白色的腹部，头歪向一边，一动不动。 （3）警觉：动物显示特殊的吓唬姿势或突然动作，或报警鸣叫等。如蝮蛇受惊扰时常收缩、摆尾、吐舌甚至肛腺射出奇臭的粘液。
（4）自卫：当动物发现敌害后无处隐蔽或来不及逃避时， 利用身体的某些器官作为武器进行自卫，如利爪、蹄、利齿、角、刺、棘等；有的分泌有毒物质或难以忍受的味道进行化学自卫，如有种蝎子的肛腺能准确地向捕食者喷射出一种伤害性分泌物。
3、群体防御，可以及时发现捕食者；可以靠集体力量对付捕食者，幼兽常围在中间；逃窜时常朝不同方向，可以迷惑捕食者不知追哪一只，结果可能丧失良机。
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第二节 繁殖行为
一. 动物的性选择
《进化论和性的选择》书中认为性选择是选择动物具有能得到配偶或对配偶具有吸引力的那些特征。这些特征可以分为两类：（1）为竞争配偶而击败对手的特征，如雄性动物的格斗器官；（2）对配偶具有诱惑力或吸引力的那些特征，如鸟的彩羽。根据选择特征的不同，性选择可以分为性别内选择(intrasexual selection)和性别间选择(intersexual selection)。性别内选择主要通过雄性之间为得到配偶的相互竞争得以进行，性别间选择则通过产生增加性吸引力特征的方式来进行。性选择是自然选择的一种特殊形式。 1 性选择的机制
1.1 交配前选择（Precopulatory choice）：交配前选择可以通过很多方式来实现：(1)对体型大小的选择：如黑色小毛蚊（Pleciane arctica）雄性集群而飞，集群底部的雄性个体较大，雌性常常从雄性集群的底部飞入，因此底部雄性有更多的繁殖成功机会。(2)通过模仿或欺骗行为：蝎蝇雄性向雌性奉献猎物之后才能获取交配，一些雄性模仿发情状态下的雌性，从而骗取其它雄性捕获的猎物被自己利用来取得雌性的交配；(3)选择高生育力或繁殖力的个体：一种雀类Taeniopygia guttata，获得高质量食物的雌性比那些所取食物质量低的雌性可以产生更大的卵，雄性也更多的选择前者。(4)对获得利益的价值进行选择：许多物种雄性在交配前需向雌性提供食物或称为“婚姻的礼物（nuptial gift）”后才有可能获得交配。雌性蝎蝇一般选择那些提供的昆虫猎物在一定尺寸以上的雄性作为交配对象。雄性澳洲纺织娘则把自己的精囊当作“礼物”，精囊越大，卵的生育力和重量也越大，雌性从中得到利益的价值越高。动物这种利益权衡选择的原因可能是：雄性在雌性取食猎物时与雌性交配，大的猎物取食时间长，意味着雄性的交配时间也长，从而确保卵的成功繁殖；雄性提供更多的食物意味着雌性自己花较少的时间捕食猎物，少的捕食时间意味着雌性被捕食的风险降低；另外，提供较大食物的雄性可能代表着其本身质量较高。(5)对资源或社会地位的选择：当某一性别拥有生殖成功必需的资源时，另一性别的个体可能显示出依赖资源质量的偏好来选择配偶。雌性桔尾蜂鸟( Indicator xanthonotus )，根据雄性领域里有无蜂巢及蜂巢数量的多少来选择雄性；雌性象海豹拒绝低序位雄性的爬跨；并非所有的选择都偏爱优势地位，虾虎鱼其雌性更倾向选择非优势雄性。(6)基于基因互补性或相容性（genetic compatibility）进行选择：有学者认为，基因相容性可能是雌性选择和一雌多雄制的进化动力。对鼠类和人的研究认为动物包括人类在内，不论性别如何，都偏向于选择和自己组织相容性抗原相异的配偶，这可能和提高后代免疫力及避免近亲交配有关。(7)选择好的基因：选择得到的基因可以使后代有更大的存活能力、竞争能力和生殖能力。动物对所选择配偶基因的质量“信号模型（indicator model）”进行判断。按照该模型，动物的基因质量可以通过某种信号表达出来，这些信号可是视觉的、嗅觉的以及听觉的信号，特别是动物第二性征可能代表了一种强烈的信号，对许多鸟类的研究都证实了这一点。动物对信号的这种偏好是如何发展和维持的呢?Fisher[35]认为，动物的偏好最初可能与动物本身的某些质量有关(如长的尾羽代表其是优良的飞行者)，或者仅仅也只是为了配偶寻找的方便。如果这些偏好有其遗传基础，则可以通过母体
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