山地麻蜥摄入的食物主要是节肢动物. 成体摄取最多的食物为蝗科(雌体: 48. 5 %;雄体:52. 5 %) 和蝽科(雌体:17. 8 %;雄体16. 7 %) 成幼虫. 幼体摄取最多的食物为蚁科(雌体:28. 8 %;雄体:23. 8 %) 、叶蝉科(雌体:18. 8 %;雄体:36. 3 %) 和蝗科(雌体: 26. 3 %;雄体: 16. 3 %) 成幼体.
变色树蜥摄入的主要食物是节肢动物。雌性幼体摄入最多的食物为扁足蝇科(22.14 %) 、蚁科( 18.16 %) 、叶甲科( 14.11 %) 和蝽科(9.16 %) 成幼虫;雄性幼体为蚁科(27.13 %) 、叶甲科(22.14 %) 和金龟甲科(9.13 %) 成幼虫;雌性成体为扁足蝇科( 34.16 %) 、叶甲科( 14.17 %) 、金龟甲科(9.10 %) 和蝗科(9.10 %) 成幼虫;雄性成体为叶甲科(24.15 %) 、凤蝶科(17.16 %) 、蝗科(11.16 %) 和蛱蝶科(11.11 %) 成幼虫.
蓝尾石龙子摄入的食饵主要是环节动物、软体动物和节肢动物。雌性成体摄入最多的食饵属步甲科、夜蛾科幼虫和蝼蛄科,雄性成体摄入最多的食饵属步甲科、夜蛾科幼虫、未知鳞翅目幼虫和植物种子,雌性幼体摄入最多的食饵属鼠妇科、蚁科和地蛛科,雄性幼体摄入最多的食饵属鼠妇科、地蛛科、步甲科和未知鳞翅目幼虫。两性成、幼体的食饵喜好性有一定的差别。雌性幼体喜食地蛛科、鼠妇科及步甲科和未知鳞翅目幼虫者分别占25.4%、22.5%和16.9%,雄性幼体喜食鼠妇科、未知鳞翅目幼虫和蟋蟀科者分别占19.1%、14.7%和13.2%,雌性成体喜食步甲科、夜蛾科幼虫和蝼蛄科者分别占34.1%、22.7%和13.6 %,雄性成体喜食步甲科、夜蛾科幼虫及钜蚓科、叶甲科和未知鳞翅目幼虫者分别占23.5 %、17.4%和9.2 %。
蚂蚁的食物类型大体可分为6 类: (1) 其它节肢动物,如蜘蛛、千足虫、蜈蚣和其它昆虫等。蚂蚁可将活的猎物或者将猎物杀死后带回巢内。(2) 其它蚂蚁的卵和幼体。分布于我国北方大部分地区的凹唇蚁Formica sanguinea 常以其它种类蚂蚁的卵和幼虫为食。在食物异常缺乏的情况下,许多种类尚取食自己的幼体以获得生存,雌蚁常取食自己的卵。(3) 植物的汁液。如花和其它蜜腺中分泌出的甜液、植物从伤口中流出的体液和破损的水果汁液等。仅少数种类蚂蚁取食固态的植物组织。(4) 蚜虫、介壳虫和角蝉等昆虫分泌出的蜜露是蚂蚁喜食的食物。常见于臭蚁亚科和蚁亚科。(5) 取食种子。我国切叶蚁亚科中收获蚁属Messor 和大头蚁属Pheidoler 的一些种类具有收藏植物种子的习性。一些种类将种子储藏在蚁巢内,并在食物极度缺乏的情况下取食种子。针毛收获蚁Mesesor aciculatus (F. Smith) 的结果表明,该蚂蚁以种子为主要食物,几乎不取食其它昆虫。(6) 真菌类物质。
很多捕食者有突然改变捕食对象的行为。如一群斑鬣狗在连续数月多天猎杀牛羚之后会突然改为捕食斑马,这是嗜好的改变。
2.2 影响动物食物选择的主要因素:取食方式、动物形态学特征、食物营养质量、食物物理和化学因素、动物自身生理特征、行为学特征。
1)取食方式与动物的食性有关,由于取食方式的不同,其取食器官的形态结构也会发生相应的一些适应性变化(从低等到高等简单讲述)。如悬浮摄食的脊椎动物可分迅速游动摄食者和原地吸入摄食者,两类又可分连续不断的摄食和间歇性摄食。连续不断的迅速游动摄食者如白鲟、鲸鲨、巨嘴鲨、某些鱼是鱼、鲱鱼、鲐鱼、沙丁鱼,游动时完全张开嘴、让水在经过众多细小分支的过滤结构后从鳃裂逸出,所以又称拖网过滤式摄食者。间歇性迅速游动摄食者如长须鲸(图2-1-1)。原地摄食者如七鳃鳗幼体、蝌蚪、水中觅食的鸭、红鹳(都具有振动泵)和某些硬骨鱼类。连续不
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断的原地摄食者要求头部不仅有泵吸机制,而且要有阀门装置以保证水流以一个方向流经过滤器;悬浮摄食者是怎样将猎物从大量流经口部的水中分离出来的呢?如鲸鱼有鲸须,其上有流苏,不同种类其猎物的大小不同,与其相适应的流苏的精细和弯曲程度也不同。(图2-1-2、2-1-3)
图2-1-1 长须鲸在捕食一群磷虾和过滤性摄食的鲐鱼,它正冲向前把一大口含有许多鱼和甲壳纲动物的水吸入口中,然后闭起嘴将水驱出口外,而上颚挂下的鲸须把猎物留在口内。鲐鱼则相反,它是连续不断迅速游动的摄食者,当鲐鱼从浮游动物旁游过时把水吸入口中并从水中滤出浮游动物。
图2-1-2 悬浮摄食的鱼用鳃耙从水中滤出食物并把它送向食管。水从鳃耙流过,然后从鳃弓间流出。难以用简单的筛滤作用(如a)逮住过分细小的食物颗粒可用以下3种机制捕捉:粘液表面的直接截住(b),对能改变水流方向的结构施加碰撞(c),重力沉淀作用使致密的颗粒从水中沉淀下来(d)。
图2-1-3 悬浮摄食的禽类是利用嘴两边的梳子样的瓣从水中过滤食物颗粒。它们把水吸入口中,用迅速前后振动的舌把水推出去。琶嘴鸭(左)沿下嘴片外缘和上嘴片内缘都着生瓣,舌头前面和后面的肿大部位可使水从嘴的前面吸进,然后使水通过瓣流到两侧和后面,舌头起到活塞和阀门作用。红鹳(右)通过振动舌头的同时微微张合嘴来控制水流,其嘴很弯。
接着来了解一下吸血蝠取食行为过程中分享食物的行为现象。吸血蝠有三种,集中于美洲大陆,它们有着非凡的社会性,雌蝠白天集聚在一起,夜晚重新分群,建立了一种可以维持多年的不固定的社会组织。吸血蝠的吸血本领很高,它们的牙齿特化:臼齿全部缺失,上犬齿和门齿扩展成像剃刀一样锋利的刀片状,下犬齿巨大但不像刀片。取食时行动敏捷,在受害者表皮毛细血管富集的地方咬开一小‘V’形口,其位置通常在指尖、趾尖、嘴唇、眼睑、鼻尖和耳廓,家畜见于后臀部、与脚皮肤相连的蹄的连接处,有时也见于面部和颈部;唾液中含有一种抗凝剂。研究表明,吸血蝠两夜吃不到血就会饿死,这种长期集群可使吸血蝠彼此定期地进行血液反捕,从而使其生存机会显著增多。吸血蝠在60个小时没有吃到血以后,其体重的减轻会高达25%,从而不能较长时间维持某种临界温度。1978年,波恩大学的动物学家U. Schmidt提供了雌蝠给自己幼仔反哺血液的第一个证据,经过十余年的观察,发现幼仔出生后不久,母亲除了哺乳外,还反哺血液;幼仔有时会向某个非亲雌体摄食血液,这种不相关的个体参与共食制的食物分享在哺乳动物中极为罕见,除蝙蝠外,野狗、鬣狗、黑猩猩和人类会表现出此种行为。哥罗德·威晋森得悉Schmidt的工作以后,为了了解血液反哺是一种亲属选择举动,还是互惠性或是两种情况共存,于1978-1983年间对一种吸血蝠进行了26个月的研究。吸血蝠外出觅食时间随月亮的圆缺而变化,月光太亮等到月落下去再外出寻找猎物,吸血蝠主要吸食哺乳动物的血,靠气味、声音和回声定位探测牛、马的位置,发现猎物后。吸血蝠落在动物的尾巴上或鬃毛上,从上面悬垂着搜寻适合下口的部位,鼻子里的热敏
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感细胞在猎物上寻找体表附近的某一个血管,找到后用锋利的上切齿在皮肤上切开一个小口进行吸血,吸足后返回洞穴到次日夜晚再外出。吸血蝠根据牙齿的年轮得出最长寿命可达18年,通过标记发现有的雌蝠在一起12年以上。(有关实验设计略)在5年的研究过程中,共目击了110例以反哺方式进行的血液分享,70%的反哺是发生在母子间,30%是成年雌性哺育非亲生幼仔、成年雌性哺育成年雌性和成年雄性哺育后代。研究结果表明:血液分享不是随意的,几乎总是发生在同一个种群间;无亲属关系的吸血蝠形成了一种伙伴制,两个个体只是彼此反哺、并定期对调。互惠的标准是供血者所付出的代价必须小于受血者的利益,即供血者既能拯救它的同穴者的生命,又不使它自己冒很大的危险。因此,互惠和亲属选择都能增进同穴蝙蝠间的血液分享,且反哺对于受血者至少在短期内是有益的。(图2-1-5、2-1-6)
蚊的取食行为,蚊约有3000种,其中100多种对人有危险,对一些疾病起到传播作用。蚊用触角和眼感知食物,当降落到食物上时,其感觉器官可以感觉到食物的温度或糖的浓度,感觉器官受到充分的刺激时,蚊的喙放低,喙的唇瓣尖端的小毛对接触糖、盐和三鳞酸腺苷是灵敏的。糖的浓度越大就越喜欢。当吸食水果时,有时把喙插进去,有时唇瓣的表面轻轻接触并分泌唾液,帮助它们吸食物质进入消化管。当一个饥饿伊蚊的唇瓣接触到温血动物时,它的口针束就进入皮肤,下唇即向后弯曲,食窦器的感受器向蚊脑传输信息,使胃瓣打开,使血液进入中肠,吸血量受腹神经索控制,通过腹部中的伸展感受器而使吃饱的雌蚊停止吸血并收回它的口束。蚊的取食行为非常复杂,种类不同取食行为有所不同。
2)形态学特征对食物选择的影响:体型大小、消化道形态结构、取食器官
蓝尾石龙子体长、食饵大小的测量值
雌性幼体 雌性成体 雄性幼体 雄性成体 总合数据
N 12 7 9 28 56
体长
60.4 ? 1.7 (49.9~67.7) 75.5 ? 1.1 (71.9~80.0) 55.4 ? 3.3 (42.8~68.2) 83.1 ? 1.1 (70.7~94.1) 72.8 ? 1.8 (42.8~94.1)
食物大小 10.2 ? 1.2 (5.4~19.4) 16.5 ? 2.6 (9.1~26.3) 11.6 ? 1.0 (5.8~15.5) 18.5 ? 1.9 (7.4~50.9) 15.3 ? 1.12 (5.4~50.9)
3 猎物的处死 捕食者一旦捕到猎物,猎物将被制服和杀死,处死猎物一般采用下列技巧:1)
利用牙齿、喙和口的其它部分去撕咬猎物,2)利用爪子刺穿或撕裂猎物,3)利用身体的卷曲绞杀、窒息猎物,4)利用毒液或刺杀死猎物(腔肠动物、毒蛇、蜘蛛等),5)电鳗等鱼类还可以用电击法杀死撞在身上的猎物。
4 猎物的贮藏
猎物的贮藏我们称之为贮食行为, 贮食行为是一种特化的采食行为,可以调节食物的时空分布,度过食物缺乏期。它有别于采食行为,1)动物获得食物后不立即食用;2)动物对获得的食物进行处理、保存以备将来之需;3)动物采食降低了食物丰度,动物贮食则改变了食物分布格局。动物贮存过程中造成食物损失的原因有:由于真菌、细菌生长,造成贮存食物霉变、腐烂等,贮存
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的猎物逃脱、埋藏的种子萌发,贮存食物被个体较大的其他动物抢夺、偷窃,大雪、冰冻或洪水等自然灾害改变了贮食地点的外貌等,因此在进化中形成了贮食损失的对策。 <1> 动物保护食物贮存的行为
(1)防止贮存物变质:动物常将食物贮存在阴暗潮湿的地方,易霉变,因此, 动物贮存食物前将食物晾干。鼠兔贮存青草时,先将到的青草堆放在洞口附近, 待其晾干后再搬入洞内;红松鼠采集到蘑菇后,悬挂在树枝上待其自然干燥后搬入树洞内或鸟巢上贮存; 松鸦贮存橡籽前,会挑选那些没有被虫子蛀坏的橡籽。肉食动物为防止猎物腐烂, 常贮存活的动物。
(2)防止贮存物脱逃:蜘蛛用蛛丝缚住昆虫,黄蜂等则用毒液麻醉猎物,待一段时间后食用;啮齿类和蚂蚁等将植物籽实深藏在地下。
(3)防止贮存物被窃:常采用选择贮藏地点、 分散埋藏食物以及积极看护等策略来保护贮藏的食物。如短翅泥蜂在巢的入口处设置了粘土拴,阻挡前来偷蜜的蚂蚁。 <2> 动物找回贮存物的行为
动物是怎样找回其贮藏的食物呢?Vander Wall研究星鸦贮食行为时提出了五条假设:1)埋藏的食物所散发的化学信息,如气味等;2)埋藏地点的地表痕;3)试错法随机寻找;4)对埋藏食物地点的大致记忆,从而随机搜寻这些地点;5)对贮藏地点与周围参照物体的相对位置的视觉印象记忆。研究表明:鸟类具有空间记忆能力;哺乳类嗅觉灵敏,啮齿类和犬科动物主要靠嗅觉找回贮藏的食物,有些哺乳类用腺体分泌物和尿液来标记食物或食物埋藏地点。
5 喂幼
一些捕食动物猎物是为了用来喂养它们的后代。一般是在后代乞食的刺激下进行的,而不是自身饥饿下进行的。很多鸟类能根据巢雏数调整自己的觅食行为,亲鸟受雏鸟的乞食行为的刺激来调整它们的食物需要。如家猫和猎豹常把活的猎物带给幼兽并当场释放,如幼兽未能成功地追到或杀死猎物,母兽会重新捕到它并再次释放。翠鸟捕到鱼如给自己吃则鱼头朝自己的口,而给雏鸟吃则先把鱼头递给雏鸟。猛禽类在喂幼时常把猎物撕裂成适合于雏鸟吞咽的小块,有的先把作物吃下,再反吐出来给雏鸟。
6 捕食节律
很多动物的捕食行为具有节律性。大鸨在夏天捕食姬鼠,但在冬天却不捕食。灰伯劳通常吃昆虫和蜥蜴,但秋季为捕食蜥蜴。
7 动物的搜寻技能和捕食策略
捕食动物在找到了一个小猎物后,常在原地附近继续搜寻,如果猎物是斑块状分布,那捕食者就有可能找到更多的猎物,从而提高捕食效率。如小嘴乌鸦在各种颜色的贻贝壳下寻找人为放置的食物,它可以很快形成搜寻印象(searching image)。如果乌鸦最初是黑色贝壳下找到了猎物,那它在以后的一段时间内总是翻转黑色贝壳而不去注意其他颜色的贝壳。到了第2天它很可能又去专门翻转另一种颜色的贝壳。这种把搜寻注意力集中在某种特定猎物、某一特定地点和特定时间的行为常常可以提高捕食物的搜寻效率。不同捕食动物识别其猎物的方法是很不相同的。少数捕食者能依据特殊的信号刺激识别自己的猎物,而大多数捕食者依据猎物的一般性特征如大小、颜色、移
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动方式和形态等判断。有的捕食者是靠机遇和碰运气。
有人研究过昆虫的取食行为,结果表明,捕食者在长期的协同进化过程中, 能根据外界环境条件的变化,调节其捕食过程中的时间和能量的分配,形成坐等捕食式、积极搜索式和搜索活动依猎物密度而变化的混和式的生态策略,以获得最大能量,减少其生存风险,大多数捕食者采用混和式策略。Formanowizc等和Norberg 将这种捕食策略依猎物密度而变化的反应分为两种基本类型:I型为捕食者在高密度时,表现出积极地搜索,而猎物密度低时则缓慢地搜索,大多数脊椎动物属于这一类型;II型则与之相反,即猎物密度高时,捕食者表现出缓慢地搜索,而猎物密度低时则积极地搜索,如龟纹瓢虫、七星瓢虫、螳螂。 动物在取食对策时常采用以下方式:
⑴、最大限度地获取能量、最低程度地觅食耗费(或称食物有利性)
Royama(1970)提出了食物有利性概念,其简单的含义是:对某种特定的食物来说,捕食者通过觅食活动所获得的能量将随着这种食物密度的增加而增加,但达到一定密度后,猎食这种食物的有利性便不再随着食物密度的增长而增长。实验证明,在每立方米的空间不管是放500只还是1000只猎物,大山雀单位时间的捕食量是相等的。在自然环境中,大山雀有时会遇上猎物密度极大的情况,其觅食活动几乎花费在对食物的处理上(把食物带回巢和喂食前的必要加工),由于大山雀要花很多时间运送食物且每次只能带一个食物回巢,因此,如有一种食物数量虽少但体积较大、含能量较多时,猎取这种食物的有利性就会超过原来的食物。Royama认为。一种新的食物,只要它的有利性大于捕食者通常猎取的食物,它就应当被捕食者看中。在捕食现场,成鸟选择小食物为食可能是有利的,而亲鸟常把大食物带回巢中喂养小鸟。
又如:乌鸦的抛壳取食行为。乌鸦常在海滩叨取海螺及其他软体动物作为食物,当叨得海螺后,就起飞并在空中将海螺投向海边岩石使海螺壳碰碎,然后取食螺肉。R.Zach(1979) 对加拿大西海岸乌鸦取食对策进行了系统的研究,发现:乌鸦主要选择大海螺(长3.8-4.4cm);乌鸦叼取海螺向天空并在离地面5米左右的高度将螺扔下;海螺外壳若不破碎,乌鸦反复投掷直至破碎并食肉为止。 乌鸦食用一个大海螺能取得2.0千卡的能量,而使大海螺外壳破碎所消耗的能量为0.5千卡; 如食用中海螺反而要损失0.3千卡;小海螺更不用说了。这说明了乌鸦是为了获取最多的能量并减少本身的能量消耗,通过摄取最多能量的乌鸦躯体健壮,有利于吸引配偶和提高繁殖能力,从而提高适合度。
Elner和Hughes(1978)对海滨蟹(Carcinus maena)捕食贻贝的选择性进行了研究,发现蟹总是尽量选择那些能够为其带来最大能量收益的一定大小的贻贝(图9).对于海滨蟹来说,用整打开个体很大的贻贝要花费较多的时间,从而使单位时间内所获得的能量收益较少;而打开很小的贻贝虽然花费时间不多,但是小贻贝内的肉又很少,不能满足蟹的觅食需要.从图中我们可以看出,蟹取食个体适中的贻贝(大小在2.0~2.5厘米之间)为最多,而这种大小的贻贝个体,单位时间内提供的能量几乎也是最多的。但是事情井非如此简单,因为海滨蟹的实际取食范围是在0.5~3.5cm之间.为什么蟹还要取食一些有利性较小的(个体小的和个体较大的)贻贝呢?为此有人提出了一个可能的假设,认为蟹寻找最佳大小的贻贝所用的时间影响了其对食物的选择。
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