西南大学硕士毕业论文
调节作用[46]。Ca在维护植物细胞壁稳定方面有重要作用[47]。足量的Ca可以与细胞壁和胞间层果胶质形成交联结构，以维持细胞形态和生理过程能够正常。同时，Ca作为细胞的第二信使，在将细胞表面的刺激信号传递给细胞内部的过程中，几乎起着全能性的离子信使的作用[48, 49]。Ca是保卫细胞调节气孔开关的信号分子[50]。 1.4.3 Ca对植物抗旱性影响
Ca在植物体内独特的结构和生理功能，使其在植物抗逆性方面发挥重要作用。研究表明，钙与维持细胞脂膜完整性、降低逆境下细胞膜透性、增加逆境下脯氨酸含量等多种抗逆境的生理过程有关。植物体中，Ca作为偶联胞外信号与胞内生理生化反应的第二信使。在水分胁迫条件下植物细胞首先通过Ca的内流产生钙信号，在完成信号传递后，Ca2+再经H+/Ca2+酶等反转运把细胞质的Ca2+重新运回钙库。Ca对植物抗旱性的影响主要表现在以下几个方面。 1.4.3.1 对植物生长状况的影响
Ca主要通过改善植物生长状况、刺激微生物活性、提高养分的吸收及利用效率等途径，促进植物根和也的发育。郭礼坤[51]等研究表明，在干旱条件下，Ca能促进植物根芽伸长，起到加快出苗速度、提高发芽率、最终达到提高成苗率的作用。山仑[52]等对小麦萌发的研究也说明，经外源钙浸种能提高小麦在干旱条件下的萌发率，而在水分较充足的条件下，Ca又会对萌发及种苗生长产生一定的抑制。 1.4.3.2 对植物生理的影响
植物对干旱的适应性在一定程度上与耐盐性类似，例如脱落酸、脯氨酸等渗透物质积累等。气孔的关闭是植物对干旱的最早反应，在脱落酸作用下植物体产生H2O2，激活Ca2+通道，使质外体中的Ca2+进入细胞质，从而使K+、Cl-等外排，气孔关闭。即使是气孔关闭过程对脱落酸等不敏感的植物种类，高量Ca2+也能使其气孔关闭[53-55]。另一方面，钙能使植物保护酶活性和抗氧化物质的含量保持在较高水平，同时抑制干旱胁迫下植物丙二醛积累，提高植物在干旱胁迫下对活性氧的清除能力，抑制膜脂过氧化作用。[56-58]。
研究表明，干旱胁迫下，缺钙植物的含水量迅速降低，说明钙有益于维持植物的水分状况[59, 60]。其原因概括为：1钙能提高干旱胁迫下气孔阻力，降低蒸腾速率[47]
；2 钙能提高植物叶片的保水能力[61]。此外，施钙适当提高植物体含钙量，能改善干旱胁迫下植物的光合作用，提高叶片CO2羧化效率，推迟光合作用由气孔限制向非气孔限制的转变[47]。从而使植物光合反应系统对干旱胁迫具有较高的抗性。
1.4.3.3 Ca对植物的毒害作用
钙元素虽然在植物体内具有重要的生物学作用，但他在生物体细胞质内的含量是极低的（约为10-10mol/L），而起只有保持在极低状态，才能发挥正常生理功能。Ca2+浓度过高时，会使植物细胞的伸长受到抑制。同时Ca2+影响叶绿体内2,6-二氯酚靛酚（DCIP）的光还原的重要因子，但Ca2+浓度过高，会引起同磷酸反应产
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第一章 文献综述
生沉淀，干扰能量代谢。若细胞内游离钙浓度超过10-4mol/L，就会引起植物的死亡[54]。
1.5 研究背景及意义 1.5.1 研究背景
重庆市中梁山海石公园（29°39′10″—29°50′53″N，106°18′14″—106°56′53″E）属于亚热带季风气候区，雨量充沛，热量丰富，常年平均气温16.8℃，年均降水量为1088mm。属中度石漠化区。进行生态修复建设前，岩石裸露，植被稀少。自1989年进行生态修复以来，引进多种植物进行绿化荒山建设，例如常绿阔叶树：天竺桂、女贞、香樟、大叶樟等；落叶阔叶树：复羽叶栾树、香椿、构树、刺桐、杨树等；针叶树种：柏木、马尾松、雪松、杉木；灌木：火棘、南天竹；草本层：芒、白茅等。多年实践证明，并非所有移栽的树种都能适应石灰岩地区。事实证明，常绿树种中天竺桂、香樟适宜在该区域生长；而女贞则表现较差，主要体现在生长缓慢、叶片稀疏、叶面积小等。落叶树种中刺桐表现最差，成活率较低；杨树属北方树种，引种入石灰岩地区后，虽能成活，但生长状况不佳；香椿和复羽叶栾树则表现了较强的适应性。尤其是复羽叶栾树，其大树生长状况良好，特别是在石灰岩地区季节性干旱发生时表现出较强的适应性，其种子落入土壤后能较好的萌发，幼苗生长正常。
近年来，关于石灰岩地区植物的适应性研究越来越受到人们的关注。研究较多的树种多为常绿树种、针叶树种。例如，刘锦春[63]对十大功劳的研究，金静[64]对木豆的研究，何跃军[65]对构树的研究，刘锦春[66]对柏木的研究等。但对于落叶树种适应石灰岩地区高钙、季节性干旱的研究较少。 1.5.2 研究意义
通过对复羽叶栾树种子萌发及幼苗在钙离子作用下抗旱性的表现特征，总结钙离子在石灰岩地区植被的抗逆性中的作用。为今后的研究及石灰岩地区生态修复等实践工作提供基础理论。 1.5.3 研究物种
复羽叶栾树（Koelreuteria paniculata），又名灯笼树，系无患子科落叶乔木，可生长于石灰石风化产生的钙基土壤中。其树形高大，枝叶茂密，抗污染、抗病菌能力强，是理想的景观绿化树种，是工业污染区的指示树种[67]，也是石灰岩地区荒山绿化的优良先锋树种。国家AAA级风景区重庆中梁山海石公园石漠化区于1989年引种复羽叶栾树，因其具有高抗旱性和高成活率，对石漠化地区典型的季节性水分亏缺环境有很好的适应能力，在石漠化的植被恢复重建中有极高的推广价值。但是，复羽叶栾树现有资源少，产籽量有限，种子出苗率在20%左右[68]，
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限制了复羽叶栾树的发展。 1.6 拟解决的科学问题
1) 高钙及干旱环境条件对复羽叶栾树种子萌发和幼苗生长、生理生化特征指标的
影响
2) 高钙及干旱环境条件对复羽叶栾树幼苗解剖形态特征的影响 3) 外源钙离子是如何提高复羽叶栾树幼苗的抗旱性的
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第一章 文献综述
1.7 技术路线 复羽叶栾树 种子 栾树幼苗（1a） PEG模拟干旱 移栽入盆 CaCI2适应生长半年 模拟高钙环境 石灰岩地区
培养皿滤纸法进行萌发实验 土壤中游离 钙含量测定 外源钙处理 统计分析 田间最大持 水量的测定 干旱处理 外外外外外 源源源源源 钙钙钙钙钙2012年8月生理指 对对对对对标测定及数据分析 干干干干干 旱旱旱旱旱 条条条条条 件件件件件 下下下下对对对对下对发发活幼生光活渗根 发芽芽力苗长合性透芽系势指指生的作氧调 率水的数数长影用调节分
的影的的的响 影节物影疏响 响 影影影物质响 导响 响 响 质 的组的影织影响 的响 影外源钙对干旱胁迫下复羽叶栾树种子萌发的影响 响 外源钙对干旱胁迫下复羽叶栾树幼苗抗旱性的影响 外源钙对重庆石灰岩地区复羽叶栾树幼苗抗旱性的影响 9
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第二章 外源钙对干旱胁迫下复羽叶栾树种子萌发的影响 2.1 前言
种子是植物生活史中的重要阶段，也是进行植物抗旱性研究的重要时期。相对植物成年阶段,植物种子在萌发、幼苗生长阶段比较脆弱，抵抗力不强，加上常常暴露于恶劣的地表或近地表区域，周围环境的温度和湿度表现出较大的波动性，更容易受到较多的环境胁迫，死亡率相对较高。种子的发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数等均是反映种子发芽能力的重要指标。在某些情况下，发芽率与种子活力是一致的，这也是在生产上通常将种子的发芽率作为鉴定种子质量的重要指标之一的原因；但更多的情况是,常规的发芽试验得到的发芽率既不能与田间出苗率相符，也不能标志种子质量的实际水平[69]。而发芽指数反映了种子发芽的速率和整齐程度，种子活力是种子在较广的范围内能否迅速生长以及生长的整齐度.种子发芽指数和活力指数越高，种子发芽速度越快，整齐度越好，在较广的范围内就越能迅速生长[69]。
本研究以复羽叶栾树种子为对象，研究了石灰岩地区土壤中交换性钙离子对干旱条件下复羽叶栾树的种子萌发和幼苗生长的影响。 2.2 研究地区与研究方法 2.2.1研究区概况
试验用复羽叶栾树种子采自地处中度石漠化区的重庆市中梁山海石公园（29°39′10″—29°50′53″N,106°18′14″—106°56′53″ E）[70-72]。该地区属于亚热带季风气候区，雨量充沛，热量丰富，常年平均气温16.8℃，年降水量为1088mm。目前, 山上主要存在2种植被分布情况:1 为通过群落次生演替形成的灌丛;2 为自然演替和人工恢复所形成的呈垂直分布的草本、灌木和乔木。部分地区土层较薄，土质贫瘠，为亟待进行生态恢复的喀斯特地区。 2.2.2试验方法
2.2.2.1 试验设计
2012年2月25日, 选取成熟充分、颗粒饱满，活力正常的复羽叶栾树种子，自然条件下风干，带回室内，低温（5 ℃）保存至2012年3月1日。
试验采用双因素析因设计，共设25个处理，每个处理3个重复，每个重复25粒种子。设外源钙离子(CaCl2)浓度梯度为：0（CK）、15、20、25、30 mmol2L-1，标记为：A0、A1、A2、A3、A4；利用聚乙二醇（PEG6000）配成不同水势的高渗溶液模拟干旱，设置5个PEG6000浓度梯度：0%（CK）、5%、15%、25%、30%，标记为：B0、B1、B2、B3、B4，其中，5%和15%条件下的水势相当于轻度干旱，25%相当于中度干旱，30%为重度干旱[69]。处理方案如表2-1所示。
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