第三章 外源钙对干旱胁迫下复羽叶栾树幼苗生长的影响
CK LS MS SS CK G-CK LS G-LS MS G-MS SS G-SSA6地下生物量 roots biomass（g）ccbbbaad地下生物量 roots biomass（g）87Bdc56543210cbbaaaaaaaaababaaadbbbd4aaaa32102weeks4weeks6weeks2weeks4weeks6weeks处理时间 treatment time（weeks）处理时间 treatment time（weeks）
图3-6 外源钙对干旱胁迫下复羽叶栾树幼苗地下生物量的影响（平均值±标准误） Fig.3-6 Effects of water stress on roots biomass of Koelreuteria paniculata with exogenous Ca2+ (M±MS) 3.3.2.3外源钙对干旱胁迫下复羽叶栾树幼苗地下生物量的影响
图3-6A所示，胁迫初期，轻度干旱、中度干旱地下生物量与对照相比没有差异，重度干旱时显著高于对照，与对照相比地下生物量增加了37.44%。而在胁迫中期、胁迫末期地下生物量均呈现先增加后降低的趋势，地下生物量最大值均出现在中度干旱处理。胁迫中期重度干旱时则维持在对照水平，末期重度干旱时显著低于对照（数据见附表2）。 经外源钙处理组，植物地下生物量在胁迫初期、胁迫中期的增长量均小于无钙处理时。但地下生物量任然显著高于对照，或维持在对照水平。胁迫中期期，G-LS与LS没有明显差异，但显著高于对照；G-MS则显著高于MS，但两者均显著高于对照；G-SS与SS、对照组均无差异。胁迫末期，G-LS与LS没有差异，但都与对照存在差异；G-MS显著低于MS，但与对照存在显著性差异，G-MS地下生物量高于对照；G-SS与SS无差异（图3-6B）（数据见附表2）。
3.3.2.4外源钙对干旱胁迫下复羽叶栾树幼苗地下生物量/地上生物量的影响
胁迫初期，地下生物量/地上生物量（R:S）在LS、MS处理时与对照无差异，且两者间亦无差异，SS处理时显著高于对照，与对照相比增加了98.70%。胁迫中期和胁迫末期随干旱程度的加剧，R:S均呈现先增加后降低的趋势，两时期LS、MS、SS组均高于对照，且与对照存在显著性差异，各干旱处理组间也有显著性差异（图3-7A）（数据见附表2）。
如图3-7B，外源钙处理：胁迫初期，G-LS、G-MS与LS、MS间无差异，且均与对照物差异，G-SS显著低于SS组，但仍显著高于对照，G-SS组较对照比，R:S增加了16.03%，较SS组的增加幅度有了很大的减小。胁迫中期，G-LS与LS相比，R:S下降的对照水平，G-MS、G-SS与MS、SS比，虽有一定程度的下降，但仍显著高于对照，且G-MS、G-SS间存在显著性差异。胁迫末期G-LS与LS无差异，两者
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均显著高于对照；G-MS与MS相比，有大幅度地降低，但仍显著性高于对照；G-SS与SS间无差异，两者均显著高于对照（数据见附表2）。
CK LS MS SS CK G-CK LS G-LS MS G-MS SS G-SS1.81.61.41.8ABccc1.61.4c地下生物量/地上生物量R:S ratio biomass地下生物量/地上生物量R:S ratio biomass1.21.00.80.60.40.20.01.21.0ddddddd0.80.60.4baaaabbabaaaaaacaaebeabbaab0.20.02weeks4weeks6weeks2weeks4weeks6weeks处理时间 treatment time（weeks）处理时间 treatment time（weeks）
图3-7 外源钙对干旱胁迫下复羽叶栾树幼苗地下生物量/地上生物量的影响 Fig.3-7 Effects of water stress on R:S of Koelreuteria paniculata with
exogenous Ca2+ (M±MS) 3.4 讨论
3.4.1 干旱胁迫对植物生长的影响
植物的生长状态是对环境水分胁迫的最直接的反应。梁银丽[94]等对冬小麦在不同水分条件下生长特征的研究发现，水分胁迫胁迫使小麦生长速度、叶片伸展速度降低，叶面积减小。王伟[95]等认为，干旱胁迫发生会使叶水势下降，叶面积减小，植物新梢生长受到抑制。一般认为，旱长根水长冠，干旱胁迫使根冠比增大。例如，曲桂敏[96]等研究认为，干旱使果树地上部与地下部的生长同时减弱，但根冠比却增大。本试验结果表明，复羽叶栾树株高和地径都随胁迫强的加剧而呈降低趋势，说明干旱胁迫抑制了幼苗地上部分的生长，且表现出干旱胁迫强度越大、时间越强株高和地径下降幅度越大。
干旱胁迫会引起植物干重的降低[97, 98]，干重的降低意味着根茎生长的降低。本实验结果与此相符，复羽叶栾树幼苗的总生物量整体随干旱胁迫强度的加强而降低，但在胁迫初期轻度干旱和中度干旱下其总生物量没有受到影响。胁迫中期和胁迫末期则表现出干旱强度越大，总生物量减小的幅度就越大。对复羽叶栾树幼苗而言，由于其在应对干旱胁迫时强烈的“减叶反应”，因此干旱胁迫对其地上生物量影响较大，表现为胁迫初期的影响较小，仅在重度干旱下地上生物量才会显著降低；而胁迫中期而末期则随胁迫强度的加剧递减。此外，干旱胁迫下，会加速根系对缺水环境的适应，植物进化出更大的根系，以便植株能够占有更大的地下空间，从而可以为植株提供更多的水分及营养物质[99]。大的根系也就意味着植株将大量的资源分配至根系中[100]。本实验说明，在胁迫初期轻度、中度干旱下，
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第三章 外源钙对干旱胁迫下复羽叶栾树幼苗生长的影响
幼苗地下生物量没有受到影响，但重度干旱则显著的增加了幼苗地下生物量。胁迫中期、胁迫末期幼苗地下生物量随胁迫程度的加剧呈先上升后下降趋势，轻度、中度干旱下地下生物量均显著高于对照，重度干旱则低于对照或维持在对照水平。
研究表明，地下生物量/地上生物量比值越大越有利于植物抗旱[101]。柴丽娜[36]
认为，持续干旱条件下，根冠比比值越大，小麦抗旱性越强。吴子恺[102]认为苗期有较高的根冠比的品种抗旱性较强。本实验说明，复羽叶栾树根冠比在胁迫初期轻度、中度干旱是没有受到影响，但在重度干旱下，显著增大。而在胁迫中期和末期，根冠比随干旱胁迫强度的加强表现出现增加后下降的趋势，但各干旱组根冠比均显著高于对照。地下生物量的积累明显高于地上生物量，说明干旱胁迫对复羽叶栾树幼苗地上部分的影响大于地下部分。
从干旱胁迫对复羽叶栾树幼苗生物量及生物量的分配来看，胁迫中期和末期重度干旱可能是幼苗所能承受的最大阈值。 3.4.2外源钙对干旱胁迫下植物生长的影响
近年来，针对钙在植物抗旱性中的作用的研究越来越多。干旱会引起植物发生非正常反应，这种反应往往通过职务的外部形态呈现出来，通常表现为叶片萎蔫、枯黄、植株矮小等，严重时会引起整株植株的死亡。Abdel[103]的研究表明施钙能补偿这种负效应，并起到增加植物鲜重和干物质量的作用。不少研究表明[47, 104, 105]
，钙离子预处理作物种子或幼苗可增强其抗旱性，减轻干旱胁迫对小麦等作物的生理伤害。黄建国等研究说明，干旱胁迫下，钙离子处理玉米种子后，对其幼苗的抗旱性有一定的增强作用。
本实验中，对照单一干旱干旱处理下复羽叶栾树幼苗生长、生物量及生物量分配的情况发现，在胁迫初期和中期，经钙处理可明显减小幼苗地上生物量的损失幅度，使幼苗地上生物量显著高于相同胁迫的无钙组，甚至达到对照水平，但在胁迫末期这种作用并没有得到体现。同时，胁迫初期，经钙处理的G-SS组地下生物量与对照无差异；胁迫中期，各经钙处理的干旱组较单一干旱胁迫下的幼苗地下生物量有所增加；胁迫末期，经钙处理的轻度干旱组、重度干旱组地下生物量有所增加，但与单一干旱作用时无差异，钙处理重度干旱组较单一干旱胁迫下降低。从地下生物量/地上生物量比值看，经钙处理后，比值有所较低，胁迫初期甚至可以恢复到对照水平。但在胁迫末期重度干旱时钙处理并没有引起两者比值的变化。可见，外源钙处理可以在一定程度上减小由于干旱胁迫对植物造成的损失，同时还能在一定程度上增大地下生物量，整体表现为对地上生物量的补偿作用要大于对地下生物量的影响。
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第四章 外源钙对干旱胁迫下复羽叶栾树幼苗相对含水量及光和作用的影响
第四章 外源钙对干旱条件下复羽叶栾树幼苗相对含水量及光合作用的影响 4.1 引言
水分是石灰岩地区植被恢复与重建的最大限制因子[106, 107]。水分胁迫会导致植物光合作用下降。岩溶地区土壤保水能力差：由于土层浅薄，并且广泛发育着地表和地下的双重空间结构地下洞隙纵横交织，地表水漏失严重。形成“地表水贵如油，地下水滚滚流”的特殊景观，季节性干旱频发[108, 109]。
长期以来，人们主要注重喀斯特植被在形态结构方面对岩溶干旱环境的适应，特别是针对岩溶地区生态恢复的最大限制性因子——水的研究越来越多，并取得了一定的成果。例如：金静[64]从石灰岩地区适生树种木豆的形态适应特征为研究对象，发现随土壤含水量的增加，分配到木豆根和枝的生物量随之增大。刘锦春[63, 110]
等通过对十大功劳（Mahonia fortunei）在石灰岩地区的光合响应进行研究，表明十大功劳的光合响应特性能够较好地适应石灰岩地区的强光环境，采用低光合低蒸腾高水分利用效率的对策来适应石灰岩地区的干旱环境。而忽视了岩溶地质本身与植被生长之间的关系，植物矿质元素的含量多少与植物形态适应、解剖构造、生理生化机制方面的适应性以及岩溶适生植物与 Ca2+、Mg2+等矿质元素的相关性缺乏足够的了解和认识，有必要对其进行深入研究。特别是对于土壤高钙离子与干旱所形成的双重胁迫对石灰岩地区植物生长的影响所进行的研究不多。
本章着重研究钙离子在干旱胁迫时对复羽叶栾树幼苗水分及光合特征的影响。 4.2材料与方法
4.2.1实验地点及材料 见3.2
4.2.2 方法与实验设计
见3.2 4.2.3测定指标.
叶片相对含水量（RWC）的测定采用饱和含水[111]。净光合速率度（Pn）、蒸腾速率（E）、气孔导度（Gs）等利用Li-6400便携式光合分析系统进行测定。 4.2.4 数据处理
所有数据均采用SPSS16.0进行数据处理分析，进行ANOVA方差分析并进行Duncan多重比较；利用Origin 8.0进行处理作图。
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