第二章 外源钙对干旱胁迫下复羽叶栾树种子萌发的影响
的鲜质量，使幼苗鲜质量明显大于单一干旱处理时的鲜质量，甚至达到或超过CK水平。说明在特定的干旱环境下，一定浓度的外源钙离子能增大幼苗生物量的积累，增强对干旱环境的适应；而钙离子浓度过高时，则会产生相反的效应。
表2-6 两因素交互作用对复羽叶栾树种子发芽参数及幼苗鲜质量的影响 Tab. 2-6 Effect of interaction of double factors on the Germination parameters and seedling FW of Koelreuteria paniculata (mean±SE)
发芽率 发芽势 Germination Germination
rate potential a
0.173±0.01b
0.253±0.05a
0.227±0.02a
0.253±0.01a
0.040±0.002c
0.133±0.02b
0.147±0.01c
0.173±0.01d 0 0
0.067±0.01b
0.147±0.01c
0.036±0.01d 0 0 0
发芽指数 Germination index
鲜质量/g FW/g
A0B0（CK） 0.253±0.02A0B1 A1B1 A2B1 A3B1 A4B1 A0B2 A1B2 A2B2 A3B2 A4B2 A0B3 A1B3 A2B3 A3B3 A4B3 A0B4
0.133±0.02a 0.341±0.01a 0.270±0.005a 0.0667±0.010.075±0.01b 0.217±0.016b b
0.120±0.02a 0.319±0.01a 0.339±0.05c 0.067±0.01b 0.117±0.02c 0.291±0.001a 0.120±0.04a 0.221±0.06d 0.261±0.009a 0.053±0.003
0.016±0.002
0.10220.05d 0.125±0.003e
c e
0.053±0.02b 0.08±0.01b
0.080±0.01d 0.069±0.01b 0.199±0.003b 0.080±0.01d 0.082±0.01b 0.27820.007a 0 0 0 0 0 0
0.067±0.01b 0.043±0.01c 0.098±0.002d 0.080±0.01d 0.067±0.01b 0.150±0.0008e 0 0 0 0
0 0 0 0
0.136±0.07e 0 0 0
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A1B4 A2B4 A3B4 A4B4 2.4 讨论
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分子量6000及以上的PEG是模拟土壤干旱的理想水势调剂物质[75]，其最大的特点是本身不能穿越细胞壁进入细胞质，因而不会引起质壁分离，使植物组织和细胞处于类似于干旱的水分胁迫之中[76]。本文以不同PEG6000浓度来分别模拟复羽叶栾树种子所处的不同水分环境。研究发现：随着PEG浓度的增大，种子的萌发率降低、萌发高峰期推迟、发芽指数和活力指数降低，这与施积炎和丁贵杰[77]、李振基和宋爱琴[78]对马尾松（Pinus massoniana Lamb）、木荷（Schima superba Gardn et Champ）等对干旱胁迫的响应研究结果基本一致。幼苗鲜质量也随着PEG浓度的增加而减小。当PEG浓度过高时（≧25%），种子发芽较少或基本不萌发。
在植物必需元素中，钙离子具有极其特殊的作用，它不仅作为细胞的结构物质，而且作为第二信使，调节植物对环境变化的响应过程。利用CaCl2溶液设置不同的外源钙离子浓度梯度处理复羽叶栾树种子。结果发现：中低浓度的外源钙并未对种子的萌发参数产生明显的影响，这与韦小丽[79]对马尾松种子萌发的研究结果相矛盾，这可能与实验中所用浸种方式有关，中低浓度的外源钙处理却明显的增加了幼苗的鲜质量；而高浓度的外源钙明显降低了种子的发芽率、发芽指数及活力指数，与徐萌[80]研究认为：高浓度钙离子能抑制春小麦种子吸水和萌发，抑制了胚芽和芽鞘的伸长基本一致，同时，如表4中：钙离子浓度变化与种子发芽率之间可能存在一定的线性关系，但由于实验中所设CaCl2溶液梯度的不均匀，两者的相关性并未得到很好地体现，这一点有待后续进行深入研究。另一方面，中低浓度的钙离子增大了幼苗鲜质量，增大了成苗率，而高浓度的外源钙则其相反的效果。
在环境胁迫下，钙和钙调素参与胁迫信号的感受、传递、响应与表达，提高植物的抗逆性[81]。许多研究表明，钙离子参与种子的萌发[82]，调控与萌发有关的重要生理过程和酶活性[83]。向各干旱处理组中施加一定浓度的外源钙时发现，同一干旱胁迫水平下：中低浓度的CaCl2能显著增加种子的发芽率、发芽势、发芽指数及幼苗的鲜质量，表明在种子萌发过程中由于干旱胁迫造成的损失，通过施加一定浓度的外源钙可以得到补偿。这与袁清昌[84]的研究结果相似：说明细胞外钙离子除具有稳定和保护细胞质膜结构和功能的作用外，还对植物种子萌发过程中代谢产生影响。因此，适宜浓度的外源钙能缓解干旱胁迫对种子萌发过程所造成的伤害。
干旱胁迫下种子发芽、幼苗生长特性对幼苗生存具有十分重要的意义[85-87]。研究表明一般野生的旱生、超旱生植物种子大多具有独特地萌发特性，以适应干旱
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第二章 外源钙对干旱胁迫下复羽叶栾树种子萌发的影响
缺水的环境[85, 87-89]。而针对岩溶地区土壤中钙的高富集性，可能在植物的逆境生理所起的作用并未进行深入的研究。
岩溶地区土壤中的游离钙离子含量通常随着石漠化强度的增加表现出递增趋势[1]，加之土壤中微生物群落数量减少、有效N、P含量降低、土壤粘性增加等环境因素，表现出重度石漠化地区对植物的选择性强于中度石漠化和轻度石漠化区域；因此如何在生态修复进行中综合不同的岩溶生态环境因素，筛选出适应不同石漠化程度的优选植物，避免因植物选择不当而造成人力物力的损失，优化岩溶地区生态修复过程中的植被配置方案等将是我们今后工作与研究的主要方向。
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第三章 外源钙对干旱胁迫下复羽叶栾树幼苗生长的影响
第三章 外源钙对干旱胁迫下复羽叶栾树幼苗生长的影响 3.1 引言
植物对干旱胁迫的生态反应具有整体性[90]。在胁迫发生时，植物各器官的生长发育都会受到一定程度的限制，抑制的是植物细胞的增大、分裂、伸长，使细胞的增殖受到影响，造成植物地上生物量的急剧减少，以防止水分从叶部分的过多消耗[91]。植株生长速度减缓，而根系生长速度快于正常供水时，这种适应性变化，保证了植物在干旱条件下吸收更多的土壤水分。研究表明，在正常供水时，植物地上部分与地下部分生长比例基本相似[92]，干旱胁迫时，植物生物量分配的改变有助于其适应环境的变化。通过植物地下部分与地上部分生物量比率大小来反映植物对环境因子的需求和竞争能力的大小[93]。
复羽叶栾树在石灰岩地区季节性干旱过程中表现出非常明显的“减叶反应”，即在干旱胁迫发生时，其叶片纷纷凋落，极大的减小了叶面积，使其地上部分生物量减小明显。利用这种策略，提高了植物的保水能力。本章重点研究复羽叶栾树幼苗在干旱胁迫发生时的生物量分配问题，以及外源钙在生物量分配中所起的作用。
3.2 材料与方法 3.2.1实验地点及材料
2011年10月至2012年9月在重庆市西南大学生命科学学院生态学实验基地进行。一年生复羽叶栾树幼苗120株，平均高约35cm；取自重庆市中梁山海石公园[19]（E106°18′14″~106°56′53″），为重度石漠化地区[70]。供试土壤为中梁山海石公园山地黄壤，其基本理化性状为：PH7.3，有机质含量12.804g/kg，碱解氮含量67.9mgkg，速效磷5mg/kg，测得田间持水量为33.6%。 3.2.2方法与实验设计
2012年2月将苗木移入雨棚下（四周通风）。实验分为两组：无钙对照组和钙处理组。无钙对照组按不同干旱条件分为对照组CK（田间持水量的田间持水量的75-80%）、轻度干旱LS（田间持水量的50-55%）、中度干旱MS（田间持水量的35-40%）、重度干旱组SS（田间持水量的25-30%）；钙处理组对应无钙组分别为G+CK、G+LS、G+MS、G+SS组。每组15个重复（如图3-1）。土壤含水量采用称重控水法进行控制，即在对苗木停止供水的第二天起，每天16:00时用管状取样器取苗木盆中的土壤测定含水量的变化情况，以确定停止浇水后个处理达到实验设计要求的土壤含水量。取样时尽量靠近盆的中央区，每盆取样三个，测定含水量并求其平均值，当土壤含水量达到预定值时，用天平称重量（Wtc），之后每天16:00称盆重、苗木及土壤总重量（Wtt），由于蒸腾、蒸发作用，使土壤含水量降低，因
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