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4.3 结果与分析
4.3.1 外源钙对干旱胁迫下复羽叶栾树幼苗叶片相对含水量的影响
复羽叶栾树幼苗的相对含水量变化如图4-1。随着水分胁迫的加剧，个处理组相对含水量均下降，且表现出显著性的差异，CK与G-CK在水分胁迫的各个时期均未表现出差异性。但无钙组与钙处理组下降比例有所不同。无钙组：胁迫初期下降幅度分别为对照（CK）的11.8%、21.2%、28.4%；而胁迫中期下降幅度分别为6.8%、10.6%、16.4%；胁迫末期为5.9%、10.3%、14.5%(图4-1A)。对于钙处理组：胁迫初期下降幅度分别为对照（G-CK）的7.9%、18.1%、25.3%；而胁迫中期下降幅度分别为3.8%、8.1%、13.5%；胁迫末期为3.2%、8.1%、12.9%（图4-1B）。可以看出，胁迫越严重，复羽叶栾树幼苗的相对含水量下降的幅度越大。而在外源钙的作用下，同一胁迫水平下幼苗相对含水量下降的幅度、速度均减小并且与无钙组同水平的处理条件均表现出显著性的差异，但并不能使相对含水量恢复到对照水平（数据见附表3）。
1.0Aab CK LS MS SSabcdcdabB1.0 CK G-CK LS G-LS MS G-MS SS G-SSaabbccdd0.8aaba0.8cbdcc0.6相对含水量RWCd相对含水量RWCaabacb0.6dc0.40.40.20.20.02weeks4weeks6weeks0.02weeks4weeks6weeks 处理时间treatment time（weeks）处理时间treatment time（week）
图4-1 外源钙对干旱胁迫下复羽叶栾树幼苗相对含水量的影响（平均值±标准误） Fig.4-1 Effects of water stress on RWC of Koelreuteria paniculata with
exogenous Ca2+ (M±MS) 4.3.2外源钙对干旱胁迫下复羽叶栾树幼苗光合作用的影响
4.3.2.1 外源钙对干旱胁迫下复羽叶栾树幼苗净光合速率（Pn）的影响
复羽叶栾树幼苗的净光合速率的变化情况如图4-2所示。两组中幼苗的净光合速率均随着干旱胁迫的加剧而降低。胁迫初期，无论是无钙组，或者是钙处理组各干旱胁迫间均表现出显著性差异：其中无钙组轻度干旱、重度干旱和重度干旱处理后其光合速率分别下降为CK的19.2%、41.2%、55.8%；而对于钙处理组而言，分别下降为G-CK的10.4%、36.5%、53.4%。胁迫中期：无钙组、钙处理组在轻度干旱和中度干旱下，其净光合速率未表现出差异；无钙组随着干旱胁迫的加
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第四章 外源钙对干旱胁迫下复羽叶栾树幼苗相对含水量及光和作用的影响
剧，Pn分别下降为CK的36.7%、38.1%、47.3%，而钙处理组分别下降36.2%、37.5%、45.4%。胁迫末期：各处理组间差异显著；无钙组分别下降33.9%、44.7I.5%，钙处理组为35.3%、45.9%、49.8%。从总体上看，干旱胁迫越严重下降幅度越大。而在外源钙的作用下Pn的下降幅度减小（数据见附表4）。
4.3.2.2外源钙对干旱胁迫下复羽叶栾树幼苗蒸腾速率（E）的影响
干旱胁迫对幼苗的蒸腾速率E有显著的影响（图4-3）。无论是无钙组，还是钙处理组其蒸腾速率都随干旱胁迫的加剧而降低。胁迫初期：无钙组轻度、中度、重度胁迫时E分别降低6.5%、38.1%、61.8%，轻度干旱时与对照CK无显著性差异；钙处理组中度、重度胁迫时分别降低34.7%、91.6%，轻度胁迫时E表现为增加，且与对照（G-CK）无显著性差异。胁迫中期：无钙组在不同干旱程度胁迫下分别降低30.6%、32.8%、35.0%；钙处理组分别降低39.2%、27.6%、49.8%。胁迫末期：无钙组分别降低43.5%、64.2%、66%；钙处理组为44.7%、60.2%、61.9%。总体上看，干旱胁迫程度越严重，幼苗所表现的蒸腾速率就越低，外源钙处理，在轻度干旱和重度干旱胁迫时，E的下降幅度增大，而在中度干旱胁迫下降幅度较无钙组有所减小（数据见附表4）。
A12 CK LS MS SSB12 CK G-CK LS G-LS MS G-MS SS G-SSaabaaaabcdbbbbccaaaa108净光合速率Pn umol.m-2.s-18cbd4bbccd净光合速率Pn umol.m-2.s-1c6bbccddd4202weeks4weeks6weeks02weeks4weeks6weeks处理时间 treatment time（weeks） 处理时间 treatment time（weeks）
图4-2 外源钙对干旱胁迫下复羽叶栾树幼苗净光合速率的影响（平均值±标准误） Fig.4-2 Effects of water stress on Pn of Koelreuteria paniculata with
exogenous Ca2+ (M±MS)
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3.0Aa CK LS MS SS CK G-CK LS G-LS MS G-MS SS G-SS2.53.0Baaa2.52.0aaabbbbbdbccdaaab蒸腾速率E(mmol.m-2.s-1)2.01.5c1.0bbcb蒸腾速率E(mmol.m-2.s-1)1.5cbbccddd0.5cd1.00.50.02weeks4weeks6weeks0.02weeks4weeks6weeks
图4-3 外源钙对干旱胁迫下复羽叶栾树幼苗蒸腾速率的影响（平均值±标准误） Fig.4-3 Effects of water stress on E of Koelreuteria paniculata with
exogenous Ca2+ (M±MS)
4.3.2.3外源钙对干旱胁迫下复羽叶栾树幼苗水分利用效率的影响
如图4-4、4-5，胁迫初期，无论是无钙组还是钙处理组，幼苗水分利用效率均呈现先下降后上升的趋势，并且在中度、重度干旱胁迫时WUE达到甚至超过对照水平，且干旱胁迫组间存在显著性差异。胁迫中期，无钙处理组各干旱胁迫水分利用效率均低于对照（CK），但与对照无差异；钙处理组轻度干旱情况下幼苗水分利用效率与对照（G-CK）无差异，但其水分利用效率高于对照，中度干旱显著低于对照，而在重度干旱胁迫时，幼苗水分利用效率明显高于对照。胁迫末期，无钙组轻度、中度、重度干旱胁迫时，幼苗水分利用效率分别增加了34.3％、54.2%、57.3%。钙处理组分别为6.9%、23.8%、34.2%。并且相同干旱胁迫处理下钙处理组所表现出来的WUE高于无钙组（数据见附表4）。
CK LS MS SS处理时间 treatment time （weeks）处理时间treatment time （weeks)765cabaaaaaabcc水分利用效率WUE umol.mol-1 432102weeks4weeks6weeks处理时间treatment time（weeks）
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第四章 外源钙对干旱胁迫下复羽叶栾树幼苗相对含水量及光和作用的影响
图4-4干旱胁迫对复羽叶栾树幼苗水分利用效率的影响（平均值±标准误） Fig.4-4 Effects of water stress on WUE of Koelreuteria paniculata (M±MS)
CK G-CK LS G-LS MS G-MS SS G-SS8e765ccaabbacbaabaaaaabccddd水分利用效率WUE umol.mol-1432102weeks4weeks6weeks
图4-,5 外源钙对干旱胁迫下复羽叶栾树幼苗水分利用效率的影响（平均值±标准
误）
Fig.4-5 Effects of water stress on WUE of Koelreuteria paniculata with
exogenous Ca2+ (M±MS) 4.4 讨论
4.4.1 干旱环境下植物相对含水量及光合作用的影响
相对含水量反映植物组织水分含量多少，随环境水分减少而减少。相对含水量和饱和水分亏比单纯的含水量更能较为敏感的反应植物水分的变化情况，在一定程度上反映了植物水分亏缺的程度[112]。在干旱胁迫条件下，土壤中的可利用水分减少，导致根系吸水困难，相对含水量降低[113]。孔艳菊[114]黄栌幼苗的研究表明：随着干旱胁迫的加剧，黄栌幼苗相对含水量有不同程度的下降，但在整个过程中都维持在较高水平，下降幅度不大。本实验中：复羽叶栾树幼苗在不同干旱条件下，所表现出的相对含水量的变化与上述研究不尽相同。随着干旱胁迫的加剧，复羽叶栾树幼苗相对含水量随干旱程度的加剧逐渐降低，并且表现出下降的幅度也随干旱程度的加剧而明显减小，下降幅度最大的是胁迫初期，其次分别为中期和末期。在干旱末期，即使是对照组所表现出的相对含水量也与初期、中期存在较大的差异，这可能与干旱胁迫末期较高的环境因素（如温度）有关。
许多研究发现，植物的光合速率会随土壤水势的降低显著下降。在高温干旱条件下，板栗叶片表面温度升高、气孔阻力加大，光合速率显著降低[115]。刘锦春[66]
在对柏木幼苗的研究中发现：随着干旱条件的加剧，柏木幼苗的光合速率、蒸腾速率、气孔导度均呈下降趋势，并表为干旱程度越严重，下降幅度越大；而幼
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处理时间 wtreatment time（weeks）西南大学硕士毕业论文
苗的水分利用效率在重度胁迫之前随胁迫程度的加剧而增加。本研究结论与上述研究相符：复羽叶栾树幼苗在干旱条件下，以低光合、低蒸腾、高水分利用效率的对策来适应干旱环境。
研究表明，遭遇干旱胁迫时，植物最早进化出的抗旱策略是通过气孔的关闭来减少水分的丧失，这一策略也是植物在应对干旱胁迫时最为迅速的反应[116]。相反，气孔的关闭会限制光合作用中对碳的获取，从而使植物净光合速率降低[117, 118]。在许多研究中，干旱植物的气孔导度和净光合速率表现出很强的相关性，均表明气孔行为和光和活性存在协同性[119]。
在本研究中，复羽叶栾树幼苗在干旱胁迫下净光合速率、蒸腾速率均下降，气孔导度也随土壤干旱的加剧而成整体下降趋势。在胁迫初期Pn、E及Gs均随干旱的加剧而显著降低；中期虽然Pn、E仍表现出：干旱越严重，值越低，但气孔导度并未明显变化，而是维持在一个相对胁迫初期时较高的水平上；胁迫末期，在Pn、E均下降的情况下，轻度干旱组与中度干旱组间气孔导度未表现出显著性差异。并且胁迫中期、末期气孔导度下降的幅度均小于胁迫初期。因此本研究中Pn的降低不能简单的归结为气孔导度调节的结果。
4.4.2 外源钙对干旱环境下复羽叶栾树幼苗相对含水量及光合作用的补偿效应 在植物必需元素中，Ca2+具有极其特殊的作用，它不仅作为细胞的结构物质，而且作为第二信使，与钙调素结合调节细胞内多种具有重要功能的酶活性和细胞功能。调节植物对环境变化的响应过程，在环境胁迫下，钙和钙调素参与胁迫信号的感受、 传递、响应与表达，提高植物的抗逆性[81]。干旱胁迫下，植物对Ca2+的吸收显著降低，由此造成植物体内Ca2+的缺乏，引起一系列的不良反应，外源钙能够缓解干旱胁迫的伤害，在提高植物抗旱性方面发挥重要作用。
干旱对光合作用和呼吸作用和呼吸作用均有不利影响，首先是抑制植物的光合作用，使植物净光合速率降低。杨根平等[47]研究表明钙处理可以增强气孔对水分胁迫的敏感性，提高防御系统对干旱危害的抵抗力，维持系统的稳定性，提高受旱大豆叶片光合作用效率。
本研究中，经外源钙处理的复羽叶栾树幼苗，其叶片相对含水量、净光合速率、均高于相同水分处理条件下的无钙组，并且随着干旱胁迫强度的加强，钙处理组的RWC、Pn降低的速度与幅度均明显小于无钙处理组。从实验的整体趋势可得出：外源钙处理对干旱条件下复羽叶栾树幼苗的光合及水分特性表现出一定的补偿效应。
如前所述，气孔运动是植物调节光合作用最直接的方式，而对干旱胁迫下的植物进行钙处理，引起植物光合作用和特性发生变化。此种条件下，钙离子对植物叶片气孔运动的影响究竟是如何实现的，或者说经Ca处理的植物其气孔运动的方式是否发生了变化，从而直接增大了气孔阻力，减小了蒸腾作用，保障了光和活性等问题，都有待进一步的研究。
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