失上，而且幸存的生物也难以说明它已经逃脱了污染导致绝灭的劫数。所以准确地认识这一问题，在理论上可以深入认识植物的适应性及其起源，以及污染的进化效应和人工影响下的生物圈的演变；在实践上可以为人工影响下的生物圈管理、污染条件下种质优选与作物经济性状的提高对策提供理论依据。例如，如何培养一个良好的品种，能够兼顾对污染的抗性和对其他环境因子的适应性，从而达到抗污和高产的目的。
四、污染条件下生物的分化与进化趋势
目前，人们已经清楚地了解到，凡是在污染条件下仍能生存和繁衍的生物，都对污染有不同程度的抗性，而且生物对污染物的抗性进化速度是很快的，远远不是人们曾经认为的“一个物种的分化，需要跨越很长的时间尺段才能完成”这样一个理念。例如，工业黑化的发生不过是50年左右的时间；植物对重金属抗性适应在不到10年就可以达到较高的水平；植物对除草剂的抗性在3～5年就可以发生；一些昆虫对杀虫剂的抗性也只要3～5年。在这些大量事实面前，抗性进化及其遗传学的研究就显得相当滞后了。
进化的一般含意是种群基因频率的变化。这一概念对于单位点控制下的变异性是容易分析和研究的。但事实上，绝大多数性状远非单一基因控制，污染抗性基因更是如此(Taylor 1990)。由于进化发生的复杂性，即使污染条件下某一基因频率发生变化，也可能没有任何可见的进化迹象。其原因主要在于：
1)目前所有对污染遗传效应的研究，涉及的基因不是与植物对污染适应性进化直接有关的基因本身，而只是与抗性可能有关的基因，以及这些基因频率在种群变化过程中引起其他基因频率变化与相应的基日教应。
2)进化发生了但并不了解。如污染环境污染下引起表型的改变，有可能同某基因引起的表型变化很类似。这种表型模写现象(phenocopy)也对了解抗性进化带来了困难。
在污染选择条件下，从一系列的性状产生定向变化，并且这种变化在污染因素去除以后仍然保持的现象来看，进化确实已经发生(Antonovics 197l，Prus-Glowacki et al 1995)。事实上，现在关于进化的实例绝大多数是基于形态定向分化(Mcneilly
1995)。但是，在污染条件下众多性状的定向变化，也很难根据某一形态性状发生的定向变化说明在污染选择下发生的进化效应的程度。每一种性状的变化，都只提供了一定的进化信息，它本身并不是植物对污染适应进化的直接结果。目前，比较可靠的研究是通过对比分析朽染经历有无，以及长短不同的生物种群之间的遗传距离，根据遗传距离估算污染条件下污染进化发生的程度和速度。
根据分子钟理论(Kimura 1968，1979)，通过获得的种群间的遗传距离，可以计算出相应分化程度需要的理论时间(Nei 1971,，1987，King 1973)。进化分化时间(T)与遗传距离(D)的关系为：
T(年)=5×106D
段昌群(1997)通过比较曼陀罗种群经历污染的实际时间长度以及在该时间尺度内产生遗传距离的理论需要时间，得到了在重金属长期污染选择下该植物进化的速度状况(表7—13)。从表上可以看出，重金属污染选择下种群间分化的实际时间和理论时间的差异达到了令人费解的程度，远远超过了一般性的生物系统l育的进化速度。曼陀罗不到20年的污染经历达到的遗传分化水平在自然条件下需要近数十万年才能完成。当然这种估计的正确性如何，目前也颇有争议。但是污染大大加快了生物的分化的进程．确实是不争的事实。虽然以前的研究没有通过了解种群遗传分化程度来对污染加速生物分化的速度进行量化但也有不少工作从另外一个角度反映了这种问题。如Bradshaw发现英国老矿区上剪股颖在50a内发生了生态型分化、昆虫对农药的快速适应进化和植物对除草剂的抗性适建立(Bishop＆Cook 1980)；虾对近海区域石油污染的适应(Bisol et al.1994)。还有最经典的就是椒花蛾的工业黑化现象(Bishop 1989)等。
污染条件下生物的快速适应与进化是有理由的。污染条件是绝大多数植物从来没有经历过的新型环境胁迫，植物对此环境的适应机制可能不同于自然条件的生物，对于后者是一个在已有遗传基础上进行调整的问题，而对于前者则是一个从无到有的遗传适应创建问题。这样，植物就偏离了对一般自然环境的适应，改为以对污染环境为主导对象的适应。在污染环境中，没有适应潜力的将被淘汰；而有适应潜力的，将发生种群重建。在重建过程中．遗传分化水平的快速改变是很自然的。
思考题
1.全球变化包括哪些方面?为什么我国应加强对全球变化的研究?
2.温室效应将对环境和生物产生哪些影响，对农业生产产生的影响主要表现在哪些方面？
4.酸雨将对陆地和水生生态系统产生怎样的影响？ 5.生物适应污染和适应自然胁迫环境的区别和联系是什么?
6.生物如何适应污染环境?生物对污染的适应性与哪些生物学因素有关? 7.长期污染条件下生物的分化和进化有什么特点?
8.从进化和适应的角度研究全球污染条件下的生态效应有何重要意义?
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