些研究对于阐述UV—B辐射影响植物的机理和预测植物乃至生态系统对UV—B辐射的响应是远远不够的。进一步的研究仍需在两个方面予以加强：一是分子水平的研究，这能深刻地解释UV—B影响植物的机理，并能为抗性植物的筛选和抗性品种的培育提供理论依据；另一方面是野外条件下生态系统对UV—B响应的长期研究，这是正确评估UV—B辐射增强条件下，生态系统和生物多样性变化的前提基础和理论依据。
第四节 酸雨及其对生物的影响
20世纪50年代后，随着工业的迅速发展，北欧的瑞典、挪威、丹麦等国相继出现酸雨的危害，北美在相当大的范围内出现pH<5的酸雨，引起了世界各国的极大关注。近10多年来，美国、加拿大与几个欧洲国家已经建立了测定酸雨组分的监测站。到1986年底，已有95个国家参加世界气象组织的大气污染本底监测网(BAPMON)。90年代中国国家环保局在全国范围内百余城市建立酸雨监测网，并在每年的环境情况公报中，包含酸雨变化趋势的专项内容。中国酸雨区域大致稳定在中国长江以南，属于东南亚酸雨区域的一部分。目前，酸雨已发展成为全球面临的主要环境问题之一。
一、酸雨的概念
酸雨(acid rain)是指pH小于5.6的降水，包括酸性雨、酸性雪、酸性雾、酸性露和酸性霜。目前，酸雨还包括“干沉降”，即在不降水时，从空中降下来酸性物质及落尘，包括各种酸性气体、酸性气溶胶和酸性颗粒物。因此，酸雨也叫做酸性沉降。
一年之内可降若干次雨，有的是酸雨，有的不是酸雨，因此，一般把某地区的酸雨次数在降雨总次数中所占的比例称为酸雨率，其最低值为0，最高值为100％。如果有降雪，也视为降雨。有时，一个降雨过程可能持续几天，所以酸雨率应以一个降水全过程为单位，即酸雨率为一年出现酸雨的降水过程次数除以全年降水过程的总次数。除了年均降水pH之外，酸雨率是判别某地区是否为酸雨区的又一重要指标。
酸雨区的划分，共为5级标准。年均降水PH高于5.6，酸雨率是0～20％，为
非酸雨区；pH在5.30～5.60之间，酸雨率是10％～40％，为轻酸雨区；pH在5 D0～5.30之间，酸雨率是30％～60％，为中度酸雨区；pH在4.70～5.00之间，酸雨率是50％～80％，为较重酸雨区；pH小于4.70，酸雨率是70％～100％，为重酸雨区。
2001年我国酸雨区面积约占国土面积的30％，目前我国酸雨区主要分布在四川盆地和长江以南、青藏高原以东的广大地区，涉及贵州、湖南、湖北、江西以及沿海的福建、广东等省。华中、华南、西南地区仍是酸雨污染严重的区域。在广东省。降水年平均pH在3.4～4.4之间的重酸雨区面积占全省面积的17.5％，全省约80％的地区不同程度地受到酸雨的影响(蔡亲颜1996)。
我国酸雨的主要特点为区域性分布、频率高、酸度大、硫酸型(煤烟型)酸雨。酸雨的分布为由北向南逐渐加重，主要集中在长江以南，青藏高原以东的华中、西南和华东地区，并且面积正在不断扩大。据1994年提交的《中国酸雨问题专家报告》资料，我国酸雨面积从1985年的175万km2。增加到1995年的380万km2，大幅度向西、北推移。出现酸雨的城市所占的比例较高。1986年pH低于4.5的重酸雨区仅重庆和贵阳，1993年重酸雨区则明显扩大。
我国酸雨的酸度主要由SO42-、Ca2+、NH4+三种成分决定的。我国酸性物主要是SO42和NO3—，SO42和NO3—的比值一般在5～10之问。因此，我国酸雨是硫酸型的，也可称之为煤烟型酸雨。
酸雨不仅决定于酸量，更主要是决定于对酸起中和作用的碱量．即降雨中的pH取决于雨水中酸性离子与碱性离子之间的平衡。SO42和NO3—是酸雨形成的主要离子。大气中NH4、Ca2+、Mg2+在一定程度上有中和酸雨的作用。如美国伊利诺州的资料(表7—7)说明，雨水变酸不是酸量增加．而是Ca2+、Mg2+含量减少的缘故。如果1954年Ca2+、Mg2+的浓度与1977年相等，那么，1954年酸雨的pH就不是6.05而是4.17。
二、酸雨对生物的影响 (一)酸雨对微生物的影响
土壤酸化影响微生物群落结构和种群数量，并严重影响微生物的活动和营养元素的生物地球化学循环。每年用150 kg／hm2甜硫酸的模拟酸雨处理针叶林土壤，
六年后腐殖质层pH由4.6降至4.l，真菌生物量与细菌生物量之比由3：l变为13：l。用900kg／hm2的硫酸模拟酸雨处理，细菌和FDA活菌丝分别比对照减少50％和26％，真菌差异并不明显。
土壤酸化能抑制硝化和氢化作用，随土壤酸度增加，硝化和氨化过程减慢，土壤中NO3——N形成量减少，NH4+—N积累增加。根瘤菌、放线菌等都适于在中性环境中活动，在酸雨影响下，上述固氯菌活性降低(Robert et al. 1977)。单运峰(1993)研究表面，pH=2.0的模拟酸雨对青冈和马尾松幼苗的根系菌根有明显的影响。菌根生物量和分枝减少。
(二)酸雨对植物的影响
1. 酸雨引起的植物叶片可见伤害症状
作物与高酸度的降水接触，叶片在短时间内(24～72 h)出现可见伤害症状，其典型症状表现为微小点状的白色坏死斑点。主要分布在叶脉附近。若酸雨的pH很低，伤害症状呈黄白色的条子状。或使叶片大部分以及全部的叶肉组织坏死(冯宗炜等1999)。
酸雨的作物可见伤害阈值，敏感类的小麦、大麦和菠菜等为pH3.0，中等抗性的大豆、菜豆和棉花等为pH2.5，抗性的水稻为pH2.0。 2．酸雨对植物生理代谢的影响
酸雨会影响植物生理代澍，造成生理伤害。植物在较强的酸性降雨的影响下，叶绿素含量会明显减少，叶绿素a／b比值变化。降低幅度随酸雨pH的下降而增大，且可影响叶绿素组成。酸雨还影响植物的净光合速率和呼吸作用。Ferenbaugh(1976)研究了模拟酸雨对菜豆(Phaseolus vulgaris)净光台速率与呼吸作用的影响(表7—7)随着酸雨的酸度增加，光合和呼吸速率都相应增加。值物进行呼吸作用的时间比光合作用长约一倍．呼吸作用增大．消耗的物质增多，这可能是酸雨抑制植物生长的一个重要方面。
酸雨引起叶片细胞K+大量外渗，增加叶片丙二醛和游离氨基酸含量，影响过氧化酶活性和叶片含糖量。酸雨改变细胞液的pH，导致一系列生理括动的变化，如酶的活性受到影响。酸雨改变细胞液的pH，表面叶片与酸雨之间进行了交换反应，叶
片吸收了酸雨中的部分氢离子，减少了到达土壤中的雨水中的氢离子，减缓了雨水对土壤的酸化作用。叶片汁液pH受酸雨改变后，停止酸雨，在短期内能通过自身的调节功能而恢复正常，这说明植被层对酸雨具有有效的缓冲作用，使雨水酸度升高。这对于维持生态系统的稳定性是十分重要的(单运峰1993)。冯宗炜等(1999)研究了酸雨对植物清除污染物的酶的影响。植物清除污染物的酶与植物对酸雨的敏感性有关。一般说来，植物受酸雨影响后，凡SOD活性降低、POD活性升高、叶汁酸度增加、pH降低、细胞膜透性明显增大的植物，抗酸雨的能力较差，属敏感植物。 3．酸雨对植物生长量的影响
酸雨对小麦生长量的影响是明显的。小麦幼苗在pH3．0酸雨作用下，株高、叶面积和生物量表现出显著的变化。生长受到抑制，植株矮小，叶面积减少，生物量降低。但在拔节期后，这种差别就逐渐消失。酸雨对多数作物生物量的影响是明显的。酸雨对蔬菜的影响比对经济作物和粮食作物的影响大。各种作物对酸雨响应的敏感性不同。以pH4.l为例，以作物生物量为指标，白菜最敏感，番茄、棉花、萝卜、玉米居中，水稻和小麦为不敏感。以生长量指标比对照降低5％作为阈值，酸雨对作物生长量的影响阈值如表7—8所示。 4．酸雨对植物产量和产量构成的影响
酸雨对蔬菜、经济作物和粮食作物的影响不同：蔬菜作物受到酸雨的影响最大，其次是经济作物，粮食作物受到的影响最小。在pH4.6时，蔬菜就开始减产，减产5％～12％。而经济作物大豆和棉花在pH4.l时，才表现出减产。粮食作物小麦和大麦pH3.0时，才表现出减产。水稻对酸雨表现出很强的抗性，即使是pH2.8时，产量也不受影响。酸雨对作物产量的直接影响阈值，蔬菜为pH4.36～5.25、经济作物大豆和棉花为pH4.49—4.37，粮食作物大麦和小麦分别为pH4.44和14.59。
酸雨可影响农作物产量的构成因子。在小麦产量构成的有效穗数、穗粒数和粒重这三个因素中，粒重受到的影响最为明显。
(三)酸雨对陆地生态系统的影响
在酸化的土壤中，在铝含量较高的情况下，Al(OH)3。和硅酸铝盐矿物同氢离子(H+)反应，使土壤溶液中Al3+浓度增加。这样不仅严重影响了植物，而且还会因
Al((OH)3的增加而使PO43—等重要营养盐类流失，使土壤生产能力下降。同时，由于大部分H+与存在于土壤颗粒中的碱性阳离子交换，使Ca2+、Mg2+、K+、Na+等离子溶解到土壤溶液中而流失。碱性阳离子的流失促使土壤pH急剧下降。
酸雨对土壤影响的程度决定于土壤类型和理化特征，主要如土壤有机质和黏土矿物提供的总缓冲能力或阳离子交换量的数量、土壤盐基饱和度、土壤剖面中有无碳酸盐以及土壤耕作制度、施肥、施石灰情况等。
陆地生态系统中，森林植物拥有庞大的生物量，林冠在截获酸沉降和缓冲酸雨方面发挥了重要的作用，同时又是直接的受害者(温达志等2000)。酸雨对森林的影响可包括以下几个方面：叶器官直接受到伤害；破坏营养平衡，导致植物营养元素的亏损；增加细菌、真菌病原体的感染机会；加速叶面蜡质层的腐蚀；抑制根瘤固氮菌的话性；抑制松树末端花蕾的形成、增加松树的死亡率；阻碍正常繁殖和降低产量等。影响全球植被生态系统的生产力，直接导致植被生长量和生物量的下降(Nilsson et a1． 1995，周国逸等1996)。
(四)酸雨对水生生态系统的影响
酸雨对湖泊的危害主要是由于水体酸化促使土壤中重金属溶入水中。在酸化的水体中，阴离子的SO42—取代了HCO3—；阳离子中Ca2+。随着H+浓度增加而降低，Al、Ni、Cu、Zn、Pb、Cd等则相应增加。
水域抗酸化能力的一个重要原因是基岩的地质学特征和集水区土壤性质和特征。花岗岩、片麻岩和石英岩等硅质基岩地区，湖泊抗酸化能力弱。湖泊中的软水湖泊对酸的缓冲能力主要取决于碳酸氢盐离子。随着降水和径流中水的pH降低，碳酸氨盐离子相应减少，并由酸雨中碳酸盐离子取代碳酸氢盐。当碳酸氢盐被取代完后，湖泊就失去了缓冲的能力。
1982年斯德哥尔摩环境酸化国际会议上，把湖泊酸化分为三个阶段： 1)碱性下降。在湖水pH下降到6.5以前，由于水体中碳酸氢盐离子的中和作用，湖泊中的生物种组成成分投有明显变化。
2)HCO3—的缓冲能力下降，pH急剧变化。当HCO3—浓度低于0.1 mol／L时，大量流人的氢离子不能被中和，pH开始下降，当pH小于5时，会对生物产生危害，