环境生物学--第七章(9)

2019-08-30 14:07

1.生活史特征

植物的生活史的差异很大,例如,植物的寿命从短命的一年生植物到数百年的树木,这对研究终生适合度,以及不同寿命间的个体间比较带来了困难。植物的繁殖特性就更为复杂,有性繁殖和无性繁殖在某些植物的整个生活史中往往交替出现,并且在不同的环境条件下在植物种群内和种群问往往二者发生的频率还不同。这种性状本身具有很大的可塑性,固然是植物适应污染的一个先天性的利器——前适应,但这对于研究种群的进化速度却产生了至关重要的影响。因为只有有性繁殖,才具有进化上的意义。不仅如此,植物进行无性繁殖时具有一系列的类型,如根茎、贮藏根,分蘖,具有无性繁殖能力的其他根、茎、叶等,这些不同的繁殖性状本身就对污染的反应具有很大的差异性。

Grime(1978)根据植物生恬史的特点,把植物划分为3种类型:回避型(ruderals)、竞争型(competitors)及胁迫忍耐型(sttress tolerators)。这对我们研究污染条件下的适应性进化问题,具有一定的借鉴作用。这三种典型的适应性,每一类适应类型都包含相同或相似的形态、生活史、生理特性。通过对这三类极端类型的了解,再进一步地了解众多的这三种极端状况下的中间类型,这有助于提高研究的效率。

污染下植物的抗性进化受植物的生话史特征和繁殖生物学特征的制约,这是由于种群的生态学和统计学特征在种群的遗传结构控制中具有特别重要的作用;而且交配系统还制约着植物遗传传递的格局和重组的水平。 2.植物的种子库

种子库是很多植物的共同特征,特别是那些生存在极端环境,或者生活环境组高度不确定的植物。从进化的角度来看,种子库可以看成是从前代而来的迁移体。种子库的影响主要表现在以下几个方面:

(1)种子库

种子库降低了等位基因达到平衡的速率,从而降低了进化变化的速率。等位基因频率变化的程度随着种子库中种子萌发的平均世代数增加而降低。

(2)种间种子活力、萌发的可能性和种子的生产的差异性导致进化速度的差异

种子库的平均世代数从1年增加到2年,将导致进化速度降低了一半;种子库不影响等位基因频率的变化。在这种情况下,污染选择引起被选择基因的固定,这种固定速度随着种子库世代数的增加而降低。这里值得一提的是,污染抗性在很大程度是一个数量性状,而不是被单一一个主基因所控制。在抗性的数量遗传条件下,进化速率常常要慢得多,而稳定的种子库又强化了这种效应。

种子库对前代的有效“记忆”增加了处于衰退时期的种群数量;相应地,处于增长时期的种群由于前代的种子数量与大批量当代新生的种子相比很少,这时则降低了种子库的“记忆”。在经历污染最初的时间里,由于敏感个体的消失,从而种群衰减.这时的种子库将会抑制种群衰减的速度和进化发生的速度。然而,如果种群进人到第二个快速增长和扩大的阶段,特别是较敏感的竞争者的消失,这时的种子库可能不再像前一时期那样,阻碍抗性的进化速度。

现在已经明确知道,植物的个体大小与生殖产出的关系,在一年生的植物中相关系数为0.9。也就是说,个体越大,生产的种子数量就可能越多,对种子库的贡献就越大。这样,如果植物对污染物具有较高的抗性,在生长上也就明显快,因此它的种子的生产也高于敏感性的个体。这样种子库阻止抗性进化的趋势也会缓和下来。如果在短期污染条件下,抗性的和敏感的基因性出现营养生长受损、产量降低程度的差异,随着时间的推移,将会在个体的大小上明显地显示出来。这种情形和上述结果完全一样。对于多年生的植物而言,种子库对进化效应的速度的影响要小,特别对于那些寿命很长的植物而言,尤其如此。多年生植物本身可能会像种子库一样,阻碍进化变化,这是由于两者都为上下代间的交配创造了条件。 3.表型的可塑性

植物和动物的一个显著差异还在于植物具有表型可塑性。可塑性在植物对污染的响应中具有重要的作用。污染既可能在质量上,也可能在数量上引起植物体中的资源在组织和器官中配置。二氧化硫(SO2)和臭氧(O3)抑制根的生长甚于茎的生长,从而降低了根茎比;在二氧化硫(SO2)污染条件下资源在叶中分配增加,茎中的分配降低。污染常常导致生殖投人降低,并因此引起了一系列的响应。很多的研究表明污染条件下植物的可塑性的变化,其中有的还和遗传控制有关。

现在普遍认为,表型的可塑性、发育的自稳态机制,以及遗传多样性是生物应

答环境不可知性和环境异质性的策略。可塑性和自稳态一直被认为是植物对短期的、不可预知的环境变化的一种适应性反应。虽然在短期范围内,可塑性反应可能是适合度的成分,但仅仅靠可塑性维持植物在长期污染条件下的生长和生殖也是不行的。因为表型可塑性的范围总是有一定限度的,同时可塑性具有较高的适应代价,它常常涉及通过营养组织的损伤弥补因为光合作用的降低带来的资源不足。如果污染胁迫稳定存在,并且相当严峻,植物可能难以通过这种能力而维持自身,同时也会出现对害虫和疾病抵抗能力的降低;而且,虽然可塑性是可以被选择的,但在发育上和形态上会制约可塑性的进化。因此,较高的可塑性水平对于短期适应污染胁迫是有效的,但不可能在进化上提供一个抗性机制。 4.植物的生殖特征

开花植物的有性生殖过程包括开花、授粉、受精、种子成熟和种子的散布。这种过程是一个连续过程,并且在一个相当集中而短促的时间中发生。在其中的任何一个阶段,污染会导致整个植物生殖潜力发挥的受挫。虽然这个时期对于植物的遗传变异的传递和种群的遗传结构具有特别重要的影响,但在污染条件如何影响植物的生殖过程的研究还不多见。相对于研究营养生长而言,研究污染条件下植物的生殖过程的主要难度在于这个过程本身的复杂性,以及在很短时蚵内发生,并且是一个相当敏感的过程。因此,很难准确地说明生殖过程中的哪一个时期在生殖潜力丧失中具有重要的作用,特别是在野外条件下开展研究工作,难度就更大。

如前文所述,污染胁迫条件下生殖响应的一个最普遍的方式是生殖生长中的资源配置水平降低、资源分配受阻。这种可塑性反应,往往以开花受抑,芽、花、果实和种子的减少或无效性增多表现出来。这种效应往往又和污染作用发生时间、持续的时间长度、发生的强度等密切联系。当污染的强度持续增加时,对生长产生了抑制,对生殖影响的最大可能性是开花水平的降低,特别对于多年生的植物尤其如此。虽然目前也有一些这样的报道,环境污染刺激开花,但这种现象是死亡的先兆,因为胁迫已经导致了资源的短缺,开花又将耗尽它更为稀少的资源。当污染是阵发性发生时,而种群又是处在生殖阶段,情况又复杂得多。这可能会出现对配子产生的影响,导致花粉或雌蕊的不育性;也可能出现生殖功能受挫,如引起花粉的活力降低、花粉的萌发能力降低以及果序和种子数量的降低。

5.植物的传粉系统

具有亲和性的花粉在个体之间的有效传递是异型杂交植物生殖过程中最为重要的一个时期。对于动物授粉者的植物而言,特别是那些需要特殊的传粉者才能完成授粉作用的植物,在严重的大气污染条件下,因为污染物对传粉者的毒害作用,减少了传粉动物的数量,或降低了传粉动物的生活力,从而降低了对花的访问次数,阻碍了传粉作用的进行。这种情形对于一般的污染区并不严蓐,但在城市和有关工业区,则相当突出。在热带森林类地带,因为大多数植物是异体杂交,也因此对大气污染特别敏感。传粉动物访问频率的降低,对于果序或种穗的影响可能也不突出,因为大多数植物的果序的生产和种穗的生产并不受传粉动物的制约。但是,污染条件下传粉动物采粉行为的变化、交配方式的变化,对授粉植物在数量和质量上的影响,最终也会影响基因流动格局。这种效应仅仅通过监测种子的生产是难以获得的,只有利用有些遗传学标记才能获得有关的资料。对于风媒植物而言,大气污染对传粉的影响可能并不突出。

花冠的方向性对于某些类型的大气污染是比较敏感的,特别对于那些可以溶于雨水中的污染类型尤其如此。管状或碟状花冠,如果直立开口向上,就会接纳雨水。其他植物的一些生物学特征,例如花的形态、柱头接受花粉的时间、花粉的黏着性、主要生殖器官的形状、结构和朝向等,都可能程度不同地影响该类植物对于污染的敏感性程度。在群落中,来自相临植物的保护程度也会影响污染对植物生殖过程的效应。

三、生物对污染适应的代价

为了适应污染环境,生物在生理、生化、遗传进化方面的调整,提高了生物对污染的适应性,但可能降低和制约了生物在其他方面的适应性,这就是适应代价问题(adaptation cost)。已有文献中提到的抗性代价、耐性代价与这里的适应代价包含的意义类似,只是强调的侧面不同而已。适应代价的表现是多种多样的,我们在这里归纳为生态代价、生理代价、进化代价。

(1)生态代价

生态代价(ecological cost)是目前探讨最多的代价形式。它主要指对污染适应的

生物.在进人到正常环境中,它的竞争力降低;同时,还可能伴随有对温度、水分、病虫害的抵抗能力的下降(某些抗污染植物因协同抗性而提高了对环境胁迫的抵抗能力,这是协同抗性的问题)。段昌群(1996)曾把小麦同一品种有较长污染经历的和没有污染经历的种植到没有污染的环境中,发现前者的有效分蘖(构建)水平低于后者。Bradshaw等(1975)在剪股颖(Agrostis myriantha Hook)中的实验中发现,把抗性和非抗性种质同时种植到没有污染环境中,竞争的结果是以抗性种质失败而告终。王映雪、段昌群等(1999)研究发现,对镉适应水平较高的曼陀罗对盐害的适应性大大降低。

(2)生理代价

生理代价(physiological cost)是指对污染适应的植物,在某些生理性能上低于正常的植物。例如,对SO2污染适应时,气孔的关闭降低了光合作用(Ehleringer 1990);抗性植物通过降低代谢以减少对有害元素的吸收,同时也降低了对水肥的吸收(Tingey 1990);有污染经历的曼陀罗种子在正常环境下的发芽率较低(段昌群1997)。 (3)进化代价

进化代价(evolutionary cost)反映的是对污染适应很好的植物在其他环境中进化发展的灵活度降低,以至于可能失去适应其他环境的可能性。原因可能是,因为长期的选择作用,,使与污染没有关系的种群遗传多样性丧失太多、对污染适应基因频率的固定,从而在其他环境中因缺乏应变的遗传储备,从而失去了进化发展的机会。我们在玉米和曼陀罗的重金属抗性研究中发现,经历污染时间较长的玉米种群在正常环境下的性状变化,在很多数量特征上不及没有污染经历的种群,这样在以后的进化发展中,这样的种群明显具有劣势。

以上三种代价是在不同角度上提出的。实际上它们是相互联系的。生理代价是生态代价的个体背景,或更深层次的原因;进化代价是生态代价和生理代价的长期付出的可能结果。进化代价还可能与污染条件下生物的遗传多样性丧失太多有关。 适应代价的出现,不仅对植物的未来进化产生了不利影响,还对生态系统的生物生产、人类社会的经济生产出现不利影响。如生物对污染的适应是以抵抗其他不利环境能力降低、整体生物生产力下降为代价的话,污染最终导致的生物整体效应是适应能力下降,生物圈生产力降低,这样全球污染带来生物多样性的丧失以及性的丧


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