环境生物学--第七章(8)

2019-08-30 14:07

因素和特定电泳图谱的关联模式以及与污染适应性相关的RAPD位点图谱,都没有获得令人信服的成功。虽然某些酶对于污染或其他形式的胁迫具有功能上的一些意义,但这并不说明酶蛋白等位酶位点上显示出来的差异性就是适合度的差异性以及它就是适应性进化的结果。

同样地,目前实验资料很少,还不能对适应不同类型的污染所需要的遗传背景给予评价。在理论上,强大的定向选择压力和污染条件下适应上时效性的严格要求,必然出现遗传瓶颈效应,最终导致种群内遗传变异的流失或快速的丧失。但是,遗传基因的流失和保存的程度还同种群内携带有抗性基因个体的数量、污染对敏感性个体的选择强度、经过原初的种群衰退后恢复的速度等因素密切相关。显然,如果在整个种群中只有为数不多的个体可以抵抗污染、新建立的种群都是以这几个个位为母体的话,种群遗传位苣的变异性将大大降低。这种情况往往发生在废矿上的重金属抗性的种群中和大规模农药、除草剂使用条件下生物的适应格局中。由于在一般的种群(非抗性的种群)中抗性个体的比例往往是很低的,如果在较低的污染水平情况下,选择效应往往并不突出,而且只有在大面积中才可能显示出来;这时较低的死亡率保存了种群内的绝大多数个体.遗传多样性水平可能因此保持较高的水平。

经过污染选择以后,重新建立起来的种群的遗传多样性水平,有的升高,有的降低。例如,我们通过研究经过重金属污染后建立起来的玉米和曼陀罗种群发现种群等位酶位点上的多样性水平,在总体上都有不断升高的趋势,但玉米由于人工选择,导致其遗传多样性持续升高,而曼陀罗由于种群重建过程中,敏感个体的消失,使进入污染区开始阶段遗传多样性水平降低,以后再不断升高(表7—11,表7—12),在德国,Mueller-Starck等人(1996)发现经过污染选择后的残余种群中,种群每个位点的等位基因平均数目由原来的3.0降低到2.69,配子多态位点的多样性程度降低了25%;在挪威,Bergmann等(1990)发现经过污染选择后,种群的遗传多样性水平增大。

二、污染条件下生物的分化与微进化

由于环境污染发生的速度快、强度大、范围广,构成生物系统发育过程中从未有过的全新环境形式。自然地,部分在进化过程中长期处于单一环境的生物,很难适应这种环境的变迁,有的分布区退缩到偏僻的地带,有的则会消失;另一方面,

污染的选择力大于“自然”环境的选择力,大多的生物因此改变了适应及进化方向,以前主要是对“自然”环境的适应,现在转而对人类改变的污染环境的适应,生命的进化进程程度不同地都要被打上对污染适应的烙印。

习惯上,人们如果把种以上的进化称为大进化(macroevolution),那么种以下,即种内的分化就是微进化(microevolution)。众所周知,种群是物种存在的单位,也是进化和适应的单位。进化从生态遗传学的角度来看,就是种群的基因频率的变化。进化生态学认为,徽进化力主要发生在种群内,并且逐渐把个体在适合度的遗传差异性累计成为种群、地理宗(geograph races)以至于最后积累成为物种水平上的差异。生物在污染条件下,发生了形态、生理和遗传上的适应性变化,当这种变化是基于遗传变异基础上的,经过选择固定就是针对污染发生的定向分化。污染条件下生物的分化和进化问题,目前来看还只是一个微进化的问题。

对于一个种群,当受到污染后,种群必然立刻对污染的选择作用发生响应,响应的结果是种群内对污染适应程度不同的个体在种群中的比率发生调整,伴随抗性个体比例的升高,种群的遗传结构也发生了变化。这种遗传变化在代间的不断积累,将提高种群对污染的适应水平,种群也发生了针对污染适应的进化分化。

(一)污染选择下的种群响应(populatinn responses)

生物对污染选择的响应取决于选择作用的强度和生物本身的特点。在一定范围内,选择强度越高,生物的选择响应就越突出;生物对污染物越敏感,选择响应就越激烈。例如在烟囱、火电场、冶炼厂等附近,很高的选择强度常常导致很高的死亡率;这时种群中如果有合适的遗传变异的话,预期的选择响应就会很快地发生。然而,当大气污染发生的水平是区域性的,而且浓度很低,或者是阵发性的,选择响应的情形就大大不同。不过至今对污染影响适合度的程度知之甚少。但是,如果不是生长严重降低、不育性很高的情况下,可以想象这类选择响应是很低的,特别是对于那些长寿、异体繁殖、具有种子库的那些植物类型更是如此(关于种子库,下文有论述)。

像我们知道的那样,绝大多数生物抗污染性的遗传是数量遗传性的。对数量性状的方向性选择的程度和速度受很多因素的影响,生物的内在因素不仅包括控制性状的基因数目、基因的平均效应(加性效应)、显性出现的程度、基因的上位效应和

基因的多效性等,而且还与以下几个方面密切相关:

1)种群遗传变异量大小。只有当种群遗传变异量足够大时,生物应对污染需要的各种形态、生理、行为上的反应才能有充分的遗传保证。有的珍稀濒危生物,由于遗传多样性水平很低,所以在污染条件下往往因缺乏足够的遗传变异,从而难以逃脱灭亡的命运。同时,由于生物从来没有经历过污染,从而保存下来的遗传变异往往与适应污染没有直接的关系,从而有的生物即使整体上具有较高的遗传多样性水平,但也未必能够适应污染环境。因为这些遗传变异与污染适应没有相关性。正因为如此,污染条件下生物多样性的丧失是难以避免的一种生态现象。

2)适合度成分之间遗传的相关性。生物对污染的适应是多方面的形态或生理反应的综合结果,其中每一种形态或生理反应都构成生物适应环境能力的一个有机组成部分,这些组成部分称为适合度成分。每一适合度成分都具有一定的遗传基础,当这些不同适合度成分的遗传基础彼此间相互抵触时,将影响生物整体的适应性。如果适合度成分之间呈负相关,生物即使有良好的遗传适应背景,也不能积极有效地提高生物整体的抵抗性。

除此之外,还有以下因素也十分重要:某位点上有利基因的出现同其他位点上的在选择上呈负效应的等位基因在配子的比例上失衡;在选择过程中,加性遗传方差被耗尽;种群的太小,遗传漂变的结果是抗性基因丧失;由于种群太小或生物的生殖生物学特性导致近交,从而引起遗传变异的丧失和近交衰败。

在具体的研究中,上述这些因素哪一个更为重要很难分辨,但选择过程之后的缓和阶段表现出来的表型响应有助于区分到底是遗传变异量的不足限制了进化发生,还是适合度不同成分之间的遗传负相关的原因。如果遗传变异不足限制了选择响应,那么就不会发生表型变化;如果有关的适合度成分之间在遗传上呈现负相关,那么表型就会出现变化。

应该说明的是,与抗性有关的性状,在非污染条件下也可能是具有重要适应性意义的,例如:生长速度,气孔开放和关闭的方式,表皮的厚度等,这样,我们可能的污染物时,需要抗性机制同时有效地发挥作用,以抵抗这些污染。在这个过程中,每一方面的抗性发生可能都涉及一组或好几组基因。这时,不同基因彼此作用如果是相互抵触的,则会制约选择响应。

在野外条件下,由于种群年龄级别的混杂,选择强度在时间和空问上的波动性,以及多种污染物同时作用,从而选择响应要复杂得多。

(二)污染条件下生物适应性分化的种群过程

污染引起的种群分化过程包括以下几个方面: 1)污染物作用下种群中敏感个体消失,种群规模减小。 2)适应污染阈值最低要求的个体,不断扩大在种群中的比例。

3)抗性个体扩大在种群中的比率,并通过种群内的基因重组,不断提高抗性水平;同时外来基因的流入,提高种群的整体遗传多样性水平。

生物在不同的生活史阶段对污染物的敏感程度不同。凡是能够跨越对污染物最敏感阶段的个体,并能够成功地完成生育繁殖,就是污染选择条件下的适应者,它将在污染选择后的种群中获得进一步发展的机会。这个机会,主要就是指抗性基因在种群中扩散的群体遗传学过程。

一般来说,抗性基因在正常种群中的频率是很小的,但在强大有力的污染选择条件下,对于抗性基因在种群中的传播是极其有利的。在污染条件下,选择系数经常达到50%以上,有的甚至达到99%,抗性基因因此很快在污染条件下得以扩展。在这里,污染发生的强度和持续性就具有重要的作用,它表现为,一是在选择作用较弱时,遗传变化的速度也慢。如果适合度降低的幅度少于5%~10%,抗性进化至少要经过很多代以后才能发生;二是对于阵发性的污染的急性毒害发生反应的生物的适应性与对低浓度长时间作用的反应是没有什么关联的。短期的急性作用,生物的表型可塑性往往是抵抗这类毒害作用的主要力量,而表型可塑性往往同遗传关联度较低,从而这种选择作用的结果因没有发生到种群遗传结构的变化上,从而没有进化效应。而且短促的急性作用不经过一个生命周期,也没有进化效应的。因此,研究污染条件下进化,必须是指生物对于长期持续接触污染物产生的反应。因为在高浓度下的短期接触与在一定浓度长时间下的接触在进化上是完全不同的,所以过去的许多在污染方面的抗性研究仅仅只是涉及一到两个实验浓度水平的短期处理,也没有剂量效应关系的可比性资料,更没有代间效应的比较,是很难说明所出现的变化就是一种适应性变化,也不能说明相关的变化就是生物对污染选择作用下的响

应。

另外,以往的研究工作的另一个特点是针对生活史较短的植物类型,与此相对应的的植物,在强有力的选择作用下,种群很快发生的遗传变化可以快速地向下一代传递,是植物抗性的快速进化,具有很短生活史周期的植物,在强有力的选择作用下,种群很快发生的遗传变化可以快速地向下一代传递,并不断获得巩固,这一点是毫无疑问的。但在“自然”无人工管理的生态系统中.优势种常常是那些寿命长的木本植物和多年生植物,它们通过不定期的种子进行繁殖,而且常常面临的是相对较小的选择压力,这就限制了它们在污染物的作用下快速演变为抗性种群的速度。有的在抗性进化发生以前,污染物的作用就已经导致物种退化或物种替代现象的发生。

(三)影响植物污染抗性进化的生物因素

影响污染适应性进化在实质上取决于两个方面,一是自然选择的强度和类型,即外因;二是生物本身的生物学特性,特别是种群内遗传变异的数量和种类,即内因。对于外因,我们在前文多处已经作了论述,这里我们主要讨论生物学特征对抗性进化的影响。

能否产生适应性进化,以及进化发生的前途如何,往往受被选择的生物的种群生物学特性所界定。这些特性就是物种生物学的方方面面。对于动、植物而言,植物种群在生括史、种群表现和繁殖特征方面比动物复杂得多。对于动物,其种群生物学的基本构架可以建立在这样一个前提上:二倍体,纯粹的两性繁殖,在较大的有效种群中进行异体杂交繁殖,没有世代重叠的现象等。而这种假设在植物种群中几乎没有任何意义。植物的自体繁殖限制了它的遗传组合,基因流动有限,很小的有效种群数量,巨大的休眠种子库,克隆繁殖,很高的表型可塑性使植物种群中的选择后果难以具有很大的代表性。有的植物种群,有效种群数量很小,适合度变异的环境成因很高,这些特征降低了选择强度和遗传漂变作为一个重要种群遗传结构控制因素的作用。虽然随机过程不能阻止强度很高的选择,但在选择强度很低的情况下,它们具有重要的意义。

这里是植物物种生物学主要特征,说明影响生物抗性进化的因素。


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