鱼类大量死亡和繁殖停止，并从酸化的湖泊中逐渐消失。pH降低引起鱼类死亡的原因之一是铝中毒，离子调节机能发生紊乱，阻碍对钠的吸收；铅伤害鱼鳃，引起呼吸障碍；鱼卵不能孵化，或者鱼苗死亡。
3)当湖水pH降至4．5以下时，水中的腐殖质和金属对进一步酸化起缓冲作用。湖水的pH较稳定，湖水清洁透明，浮游生物减少，种类单一化。酸化的另一结果是抑制水体中微生物活动，影响水体中有机物分解，影响营养成分的释放和物质能量的循环。
水体酸化对水生生物种类的影响极为明显。如加拿大安大略的湖泊，由于pH的降低，绿藻门从26种减至5种；金藻门从22种减少到5种；蓝藻门从22种减至10种。同时，甲壳类和腹足类浮游动物的种类也明显减少。当pH为5的条件下，上述浮端动物在第二天内全部死亡。浮游动物的减少，则影响以它们为食的高一营养级的种类的生存，这就影响生态系统中能量沿食物链正常流通。酸性水体对水生生物的影响如表7—9。
第五节 生物对长期污染适应与进化
虽然环境污染的发生至今已有300多年的历史．人们从工业革命一开始就有对污染方面的研究，但是很长时间以来，人们关注的都是环境污染的短期急性效应和直接的破坏作用，很少从生物的长期适应和进化的角度上思考这一问题。直到Kettwell(1954)研究工业污染导致大量桦尺蛾等昆虫体表变黑(即工业黑化现象)，才开辟了这一研究领域的先河。以后，Bradshaw领导的研究小组从20世纪60年代到80年代，持续对英国利物浦附近的矿区开采迹地的植物分化进行了系统的研究。这些研究都把污染作为一般性的胁迫环境而开展研究的，并形成逆境生理生态学(stress physiological ecology)的一个重要研究内容。事实上，环境污染并不是一种一般意义上的环境胁迫，所以生物对污染的适应机制和进化格局与“自然”胁迫条件下的情形并不相同。把污染作为一种全新的环境变迁，并从较大时间尺度和空间范围内开展污染条件下生物的进化生态学效应的研究，则是90年代以后的事了。
从进化和适应的角度上研究污染的长期生态学效应和生物的未来命运，是全球污染条件下保护生物多样性、管理生物圈的理论基础，也是污染条件下保持高产、
优质、高效、安全的农业生产的科学依据，更是污染地区生态恢复和环境重建的技术创新基石，这是直接关系到人类社会未来的可持续发展的重大科学议题，从而自20世纪90年代以来已经成为环境生物学、污染生态学和进化生态学最受关注的热点研究领域。为了强调从进化和适应的角度研究长期生态效应，同经典的荇染生态学或生态毒理学有所区别，现在已经初步形成了进化生态毒理学(evolutionary ecotoxlcology)或进化污染生态学(evolutlonary pollution ecology)等新兴交叉学科。
在长期的污染条件下，生物的生态效应包括两个方面：其一，不能适应污染的生物，种群衰退，物种消亡，引起了生物多样性的丧失；其二，能够适应的生物，在强大的污染选择作用下，将产生快速分化并形成了旨在提高污染适应性的进化取向。对于前一个问题，本书前面相关章节已进行过分析，本节主要讨论后一个问题。
一、生物对长期污染的适应
世界上所有的污染区，即使是很严重的污染区，都发现有一定的生物仍然能生存下来，有的依然能够完成生长发育过程，特别是繁衍过程，这说明这些生物对污染环境具有的适应性。认识生物对污染环境的适应性，是污染生态学的一个新兴的重要研究热点内容之一。
(一)生物对环境污染适应的一般原理
1．生物对污染适应的两重性
生物对污染的适应，实际上包括两个方面：第一是对污染引起的“自然”环境的改变(外环境的变化)的适应必及对污染引起生物的生理变化(内环境的变化)的适应；第二是生物对污染物自身的适应。前者是间接性的，后者是直接性的。何一个生物要在污染条件下获得生存和发展，都必须应对来自这两个方面的挑战。
应该注意的是，生物对污染引起“自然”环境要素的改变以及生理变化是容易适应的，而对污染物本身是很难适应的。其原因在于，“自然”环境因子在污染条件下的改变以及生理上的变化只是一个量的问题，即温度、光照、湿度、水分、营养条件、生物关系等物理、化学和生物因素环境因子的变化和生物体内环境的变化，对任何生物而言都可能经历过，只是程度大小而已，在其生境中不存在某个生态因子的有无问题，在其生理话动过程中内环境的变化也只是量的问题。一般生物比较
容易通过自我的生理调节而适应这类变化。即使这些变化达到生物生存的极端环境条件，生物也具有一定的应对能力，因为生物在系统发育过程中程度不同地经历过这样或那样的类似性的变化，而且固化在它们群体中的遗传多样性很容易适应这类“自然”的环境因子的新组合。但是，对于污染物本身的适应则不然。尤其是当环境中的污染物是“自然”界没有、生物正常的生理活动从来也不需要时更是如此。因为这不是一个一般性的生物外环境和内环境变化的“自然性”的胁迫问题。绝大多数污染物对于绝大多数生物而言，是从来没有经受过的物质，这种物质环境与污染改变的“自然”环境具有本质的差别．前者是质的变化，后者是量的改变。对于质的变化这类全新的化学环境，生物一般没有特异性的组织器官对污染进行解毒，往往也没有什么遗传背景可以作为生理变化调节的手段，生物对此的适应可能是一种“再创造”过程。
2．全球性污染条件生物应对的环境的特点
目前环境污染，特别是有害化学品已经成为一种全新的地球化学环境。这类环境具有这样的特点：
(1)全新的‘人造”环境 除极个别的地球环境(如火山口、含硫温泉对硫氧化物的释放、地球化学作用下的元素富集区)以外，有害化学品的全球扩散，对绝大多数的生物而言是其进化发展历史上从来没有接触过这类人工化学环境。
(2)化学物质种类多，多重污染物共同作用时生物适应受到很大的挑战 例如，作为除草剂、杀虫剂、化肥、各类有机化学物质等，已经有300万种各类化台物投放到环境中．其中有近万种是太规模工业化生产使用，其中有相当一部分直接或同接地被投放到生态系统中，目前已经有数百种化学品在全球各不同区域中都有检出；每一种化学品对生物而言都是一种新的毒害因子。当很多的毒害因子共同作用于生物时，特别是生物对不同的化学品需要不同的解毒机制时，由于遗传决定的生理活动机制的有限性和生物内在资源的有限性，使生物同时面对众多的污染物进行有效的适应难度无疑是巨大的。
(3)毒害大，选择作用强
目前在环境中广泛分布的有害化学品主要包括重金属及其衍生物、有机氟、有
机氯以及其他很多微量级、痕量级的化学品，它们具有很强的毒害作用，即使在裉低剂量条件下也具有很大的选择效应。
(4)成为重要的主导因子和限制图子
有毒污染是人类单向地向生态系统输人自然界没有或者无力进行分解和同化的物质，它们在生态系统中各生态界面中不断转移，在食物链中富集、积累，这样在很大的时间和空间范围内，污染就如同光、温、水、气等“自然”环境要素一样，形成了任何生物都必须面对的化学物质条件；加之生物要适应这类环境面临的挑战是巨大的，从而污染既是一种主导因子，也是一种限制因子，在根本上制约了生物的生存和发展。
(二)生物对污染的适应性反应
凡是在污染条件下能够存活的生物，必须快速地适应污染以及污染环境。有的生物只能对轻度污染有一定的适应性，有的能够在较高的污染负荷中长期生存。生物对污染的适应性在很多情况下是具有种质特异性的。生物这些适应性，往往在形态结构、生理生化功能、遗传特性上都有直接或问接的表现。 1.形态结构上的适应性反应
在污染条件下，很多生物在形态结构上出现了明显的变化．以适应污染的环境。如在重金属长期污染条件下，植物往往出现叶面积减小，地下生长优于地上生长，导致植物在形态上有向“旱生化”方向发展的趋势。
从植物的整体性状特征上来看，污染适应性水平越高的种质，在资源分配上有向生殖生长更多转化的趋势。马建明通过对小麦(Triticum uvlgare L.)三个品种分别来自污染和非污染地区的种质对污染反应特征进行了分析，发现在污染区长期种植的小麦，具有较高的抗性水平。这些种质的株高和穗长增大，分蘖数也有所增大，穗粒数、千粒重、穗粒重都有增大的倾向性(表7—10)。表7—10不同适应性水平的小麦在重金属污染环境中的戢量性状变化
动物在形态上的适应最典型的例子是椒花蛾(Biston betularia)的工业黑化现象。在工业革命以前，在英国的曼彻斯特，椒花蛾主要的体色为浅色，很少有黑色个体。但到工业革命发展进行到20世纪60年代，黑色型的频率大大上升，出现在所有工
业地区，而且这些地区黑色型都很常见，频率达到95%以上；而在没有受到工业废弃污染的农业地区，则主要仍然是浅色型。杂交实验结果表明，黑色型是由一显性基因控制。经深人研究后发现，蛾类的体色与环境是否一致对于蛾类的生存十分重要，只有体色与环境比较一致的情况下，不容易被鸟类扑食。在未被污染的地区，椒花蛾主要栖息在树干上，树干一般长满地衣，环境的颜色一般为浅灰色。浅色型的椒花蛾落在树干上看起来极不显著，不容易被鸟类发现。而在污染地区，地衣不能生长，树皮呈黑色。浅色型看来很显著，而黑色型看来不显著，由于这个关系．黑色型在工业区得到广泛发展。工业黑化现象不仅在英国发现，而且在世界范围中都有报导。出现黑化的昆虫种类，目前已经有30余种。
两栖类动物由于特殊的生理特性，对不利环境的适应性较差，对污染这类的胁迫环境极其敏感。往往一个区域两栖类动物的种类和数量的变化程度，是该地区污染初期最灵敏的晴雨表。
不少生物由于先天性组织器官的结构形式和生理代谢特征，对干旱、高温、寒害等逆境环境具有一定的抵抗性能，而这些适应性对于适应朽染具有一定的作用，我们把生物在没有接受污染以前具有的性状特征在污染环境中也是适应的这种现象，称为前适应(pre-adaptation)。前适应的原因是，污染引起生物外环境和内环境变化部分，因同自然条件下的胁迫有一定的类似性，污染发生后导致这类生物在相关组织和器官的功能更加强化。如夹竹桃，其叶片坚硬且上被蜡质，气孔下陷，这些对干旱高温的适应性状，也成为适应大气二氧化硫(SO2)、氮氧化物(NOx)污染的方式。
对于前适应，应该注意两个方面的同题：其一，在前适应中生物形态结构上的变化，很多情况下是污染引起生物外环境和内环境变化后产生的一种原有功能的强化现象，这些适应性同生物在没有经受污染以前需要适应“自然”性的胁迫环境有关，而不是污染作用后立即对生物性状进行塑造后的直接结果，目前还没有发现任何与生物适应污染特有的组织和器官；其二，生物的前适应只是对污染引起的外环境和内环境改变具有一定的作用．但这可能不是污染毒害作用机制的主要部分，往往污染物本身对生物抗性提出的挑战性远大于朽染物引起环境改变的部分。从而前面所说的一般胁迫性适应机制不可能对污染造成的整个胁迫条件产生一种稳定的适