性有关。
植物总生物量积累是权衡UV—B辐射对植物生长影响的一个较好的指标。总生物量代表所有生理、生化和生长因子的长期响应的完整性。而且，即使UV—B对形态过程中很微妙的影响也会积累起来，并造成对生物量的显著影响。UV—B辐射导致植物生物量降低，其原因可能是增强的UV—B辐射可导致植物光系统Ⅱ的伤害，进而引起净光合速率的降低，导致植物生物量的降低。还可能是UV—B引起植物激素代谢改变，影响细胞分裂和细胞伸长，导致生长速率降低。同时，UV—B辐射还改变植物的干物质分配。在双子叶植物中，较多的干物质分配到叶(尽管在UV—B辐射的影响下，叶面积绝对降低)，而较少进入茎和根中。
由于早期的研究都是在室内个体水平的工作，UV—B辐射对产量的影响报道不多。在大田条件下，UV—B辐射增加降低小麦和大豆群体产量。小麦产量降低可能是UV—B辐射影响分蘖而减少穗数、影响花粉萌发而减少粒数，影响营养物质的吸收和积累，以及影响光合作用，降低光合产物，从而减少生物量和产量(表7—5)。表7—5 UV—B辐射(5.00kJ·m-2)对20个小麦品种群体分蘖、地上部生物量和产量的影响
2．紫外辐射增强对植物生理生化的影响
UV—B辐射对植物生理生化产生明显的影响。UV—B辐射能破坏敏感植物的叶绿体结构和它们的前体，或者使叶绿素的台成受阻，从而降低叶绿素含量。UV—B降低叶片的叶绿素含量，降低Hill反应活力，抑制光系统Ⅱ的电子传递，降低RuBPcase活性，增加暗呼吸，直接损害了植物的净光合作用，降低生物量。UV—B辐射对光合效率的长期影响可能还与光合蛋白的基因调控和群体中作物的形态变化有关(Bjorn et a1． 1996)。UV—B辐射还降低作物的气孔导度和蒸腾速率，影响植物对CO2的吸收和水分代谢。此外，UV—B辐射对类黄酮含量有明显的影响，UV—B辐射增加类黄酮含量是植物自身的适应和保护措施，可以使进入叶片的UV—B辐射大大衰减。高的黄酮含量可以保持DNA的完整性和较高的生物量，并确定类黄酮为DNA损伤程度的尺度。
3．UV—B伤害植物的靶
光系统Ⅱ、膜、DNA和植物激素是UV—B伤害植物的靶。光系统Ⅱ是UV—B辐射伤害植物的敏感位点之一。UV—B辐射对光系统Ⅱ的伤害要大于光系统I，光系统Ⅱ受损导致植物的光合能力下降，导致生长减慢，生物量和产量降低。I)NA是UV—B辐射伤害植物的主要位点之一。植物基因表达的改变可归结为UV—B辐射对DNA的直接伤害。DNA是UV—B辐射伤害植物的主要位点之一，它的变化是极其重要的，会导致生物遗传的改变(Bjorn 1996)。膜被认为是UV—B辐射的主要作用靶。UV—B辐射对各种膜系统有不同的影响。目前的工作主要集中在研究膜系统的组分、脂质过氧化、活性氧化代谢(晏斌等1996)。UV—B辐射对植物膜系统的伤害主要表现在使极性脂丢失，不饱和脂肪酸指数降低，从而降低膜的流动性。许多响应可能来自植物特有的光感受机能和生长调节机能，以及吸收UV—B对基本细胞组成产生的直接损害。已经证明UV—B光受体与植物光敏色素和蓝光受体有关，而这两种光形态形成系统会改变植物形态和影响分蘖。UV—B辐射引起的激素含量的变化、形态变化和代谢变化之间有着密切的关系。
(二)紫外辐射增强对微生物的影响
微生物是生态系统中的分解者，或称还原者，在生态系统结构及物质循环和能量流动中发挥着不可缺少的重要作用。尤其在土壤中矿质养分的循环、转化、利用以及叶片分解方面的作用十分突出。研究UV—B辐射对微生物的影响是十分必要的．这里主要阐述UV—B对土壤微生物种群数量动态以及对植物叶片分解与真菌移殖的影响。
李元等(1999)报道了UV—B辐射对春小麦分蘖期、拔节期、扬花期和成熟期根际土壤微生物种群数量动态的影响。UV—B辐射显著降低细菌总数，放线菌和真菌数量也髓UV—B辐射增加而降低，其中细菌比放线菌及真菌对UV—B辐射更敏感(表7—6)。
研究UV—B辐射对真菌移殖的影响，对于阐述植物枯落叶分解的变化，以及生态系统中枯落叶周转、生物地球化学循环和土壤营养动态是极其重要的，也是生态系统对UV—B辐射响应研究中不可缺少的部分。UV—B辐射对分解真菌移殖的影响包括直接和间接两个方面。直接影响指真菌直接接受UV—B辐射，其生长、繁殖、种类、数量以及分解能力受到影响。而间接影响是指UV—B辐射改变了植
物叶片的化学组成及次生代谢，从而影响了分解真菌的移殖。
在副极地石楠灌丛生态系统中．人们研究了UV—B辐射会直接影响分解真菌的生长。越橘叶片的真菌活动显著下降，冻土毛霉和Truncatella trucata的移殖率明显降低(Gehrke et al 1995)。UV—B辐射抑制其他植物叶片上真菌生长也已经观察到。UV—B辐射对正在生长的橡树叶片上的酵母菌和丝状真菌的丰富度有显著影响。叶面酵母菌Pullulans和Sporbolomyces rodeus表现出对UV—B辐射特别敏感(Newsham et al. 1996)。
生长期接受UV—B辐射的春小麦，其叶和茎经过60 d和100 d的分解，分解速率均显著增加。在这些叶和茎上，赭绿青霉(Penicillium ochro-chloron)和黑曲霉(Aspergllus niger)的移植率明显增加，康宁木霉(Trich-oderma koningii)和出芽短梗霉(Aspergillus niger)的移植率明显降低，而土曲霉(Aspergillus terreus)的移植率未受明显的影响。叶和茎分解速率与HCel、可溶性蛋白、N和K含量呈显著正相关，而与CHO和P含量呈显著负相关。分解速率的增加可能会加快营养周转，试验中还观察到土壤有效N、P、K、Fe和交换性Mg含量增加。总之，在UV—B辐射下，春小麦群体营养累积的减少和叶、茎分解速率的增加可能导致土壤库中营养贮量的增加(李元等2001)。
(三)紫外辐射增强对生态系统的影响
UV—B辐射对生态系统结构和功能有明显的影响，这为UV—B辐射增强条件下对生态系统的评估、预测及调控提供了科学依据。 1.UV—B辐射对生态系统结构的影响
生态系统结构主要包括生产者、消费者、分解者和非生物环境。这里主要讨论UV—B辐射对植物群体结构和生态系统物种结构的影响。
UV—B辐射对植物群体结构有明显的影响。UV—B辐射对植物的很多影响都联系着植物形态改变，即光形态形成，这些形态参数包括：分枝、株高、叶面积、叶厚、衰老和物候等(Rozema et a1． 1997)。由于光形态形成与植物的竞争性平衡有密切的联系，它在生态系统水平上可能具有重要的意义。根据研究表明，增强的UV—B辐射减少植物群体苗数、降低群体高度、推迟物候、改变叶形态、减少植物
群体叶面积、加速叶衰老、导致群体结构趋于简单化，这对于植物生态系统结构变化起着决定性的作用。
UV—B辐射还影响生态系统中生物种类和数量结构。李元等(2001)观察到，UV—B辐射导致非优势杂草消失，杂草种类减少，各种杂草种群数量发生变化，杂草个体总数呈降低趋势。物种多样性指数分析表明，UV—B辐射降低物种多度、物种种群丰度和物种多样性，而增加物种优势度。总体上，在低UV—B辐射下，物种均匀度较高。杂草种类和数量变化主要决定于两个因素，即与作物的竞争和UV—B辐射的直接胁迫。在UV—B辐射下，作物(春小麦)可能通过根系向土壤中释放较多的类黄酮等次生代谢产物(Rozema et a1． 1997)，从而降低杂草种子的萌发率，并抑制杂草生长发育。随UV—B辐射增强，麦田杂草受到的伤害加重，这对春小麦生长可能是有利的。作物生长和次生代谢的改变，可能通过食物链而影响消费者和分解者的种类和数量。在实验中已观察到，由麦二叉蚜(Schizaphis graminum)为主，包括麦长管蚜(Marosiphum avenae)和禾谷缢管蚜(Rhopalosiphum padi)的麦蚜种群，在其增长期，种群数量受到UV—B辐射的显著抑制(图7—5)。UV—B辐射还导致麦田大型土壤动物种群数量发生显著的变化，其中，蚯蚓的数量变化最明显，在拔节期、孕穗期和扬花期，种群数量都明显降低。 2．UV—B辐射对营养循环的影响
UV—B辐射对营养循环的影响是十分重要的。这里主要探讨生态系统营养累积、输出以及土壤有效态营养成分的变化。
UV—B辐射显著影响春小麦成熟期叶、茎、根和穗的营养含量，显著增加各部分中N、K、Zn含量。在叶和茎中，P含量显著降低．Mg含量显著增加；而在根和穗中则相反。这表明了营养含量的变化，以及不同营养元素之间、不同部位之阃的明显差异，说明植物营养含量对UV—B辐射的响应是复杂的，是各种生理和营养代谢过程变化的结果(李元等2000)。UV—B辐射导致的物种组分改变可能会影响陆地生态系统的氟循环(Caldwell et aL 1995)。高UV—B辐射导致副极地石楠灌丛落叶层氨含量增高，可能对植物的氨化作用产生影响。UV—B辐射还引起植物根向土壤中释放类黄酮等次生代谢产物，从而影响植物与根际微生物之间的共生联合，从而影响营养有效性，尤其是N、P营养(Rozema et a1． 1997)。已经观察到UV
—B辐射降低稻田中蓝菌和根瘤菌的固氮作用。
李元等(2000)研究了UV—B辐射对春小麦群体营养积累的影响，在UV—B辐射下，春小麦群体成熟期叶、茎、根、穗和籽粒的营养积累也有明显的变化，春小麦各部位的P、K、Mg和Fe积累显著降低。N在茎、穗和籽粒中的积累显著降低，在叶中的积累高于对照，根中的积累也明显改变，zn在叶、根、穗和籽粒中的积累显著降低。
春小麦群体营养积累的最终目的是营养输出。假定春小麦仅收获地上部分，则营养输出为成熟期叶、茎和穗的营养积累，这样，UV—B辐射就显著降低了群体营养输出，由于各UV—B辐射处理小区的营养输入是基本相同的，这样，营养输出的降低就标志着春小麦群体营养产投比降低，以及营养循环功能下降(李元等2000)。
麦蚜也是麦田生态系统营养流动中的一个重要环节。在扬花期，UV—B辐射导致麦蚜和壶叶镁、铁和锌含量均增加，两者也有密切的关系。因此春小麦营养输出及循环的变化，代表了麦田生态系统的状况，可以认为在UV—B辐射下，麦田生态系统营养输出减少，营养产投比降低，营养循环功能下降。
UV—B辐射增强引起群落组分的任何变化，特别是优势种的变化，都必然会引起储存在植物中碳含量的变化。如当优势种从对UV—B辐射敏感的常绿种过渡到落叶种时，会通过减少总生长率而降低冬季的碳储存，因此增加大气中的二氧化碳水平。
3. UV—B辐射对能量流动的影响
能量流动是生态系统的另一个主要功能，也是生态系统存在和发展的能量动力。UV—B辐射影响植物生长、光合作用、呼吸作用等生理过程．而植物热值与这些生理过程有关，并受环境因素的影响。热值变化与植物物质合成、积累、运输和转化有关，是植物碳含量、氯含量和灰分共同变化的结果，尤其是与碳含量有较好的正相关性。同时，UV—B辐射还降低春小麦群体生物量，导致春小麦群体能量累积降低(图7—6)。可以认为，在UV—B辐射下，麦田生态系统的能量输出减少，人工辅助能产投比和太阳光能利用率降低，能量流动功能下降(祖艳群等2000)。
生态系统对UV—B辐射增强的响应是复杂的，尽管已有报道(图7—7)。但这