称支架联结区(scaffold association region，SAR)，其分布密度与染色体的带状图形很有关系。动物细胞中每个纤维环包含了50~100kb的DNA，这使螺线管纤维得到了较大程度的压缩。纤维环的形成是基因表达较理想的结构，这些环状区是基因表达的活性单位所在。因为纤维环DNA比其它区域有更伸展的结构。 2.4.3.4 染色体(chromosome)形成 染色质浓缩时，纤维环会再绕成直径700nm的螺旋。若用染料染色，即呈现观察到的染色体。这种更高层次上的包装机理，目前尚无明确定论。从螺线管纤维环到包装形成染色体是DNA压缩程度最高的阶段，估计在200~240倍。经各级包装后染色体DNA总共被压缩了数千倍，这样才能使每个染色体中几厘米长(人染色体的DNA分子平均长度为4cm)的DNA分子容纳在直径数μm(人细胞核的直径为6-7μm)的细胞核中。具环形区的螺线管纤维进一步以某种方式盘绕、折叠，最终完成细胞生长和繁殖的不同时期的染色体包装。 染色质基本单位的核小体。由核小体螺旋化盘绕形成螺线管螺线管绕形成染色质纤维环。 由染色质纤维环会再绕成螺旋形成染色体。 3 DNA的复制与修复 3.1 DNA复制概述 3.2 原核生物的DNA复制 3.3 真核生物的DNA复制 3.4 DNA修复 DNA双螺旋结构模型的建立为DNA自我复制机制做了初步解释，即碱基互补——两条链互补，碱基配对——模板式复制。 3.1 DNA复制概述 3.1.1 DNA复制研究选材 3.1.2 DNA复制的半保留性 3.1.3 DNA复制过程的顺序性 3.1.4 DNA的半不连续复制 3.1.5 复制子 3.1 DNA复制概述 为了保证遗传的稳定性，在每次细胞分裂之前，遗传信息载体必须精确地复制自己。遗传信息的载体是DNA，但许多病毒的遗传信息载体是RNA而不是DNA。 3.1.1 DNA复制研究选材 原核细胞是研究DNA复制的最佳的实验系统。 细胞小，生活周期短，易在人工条件下培养，原核生物易获得各种突变体。原核生物中的大肠杆菌是在各方面研究最深入的一种。 噬菌体（phage）是研究复制机制的一个重要实验系统。 优点：基因组小，易操作；DNA分子有线形、环形、单链和双链形式，可代表不同类型DNA的复制。如：线型，θ式，D型等复制。 已研究过的典型噬菌体系统：Phageφx174、T4等。 3.1.2 DNA复制的半保留性 Watson和Crick发表了DNA双螺旋模型之后又紧接着发表了DNA半保留复制（semi conservative replication model）模型，这一建立在碱基互补基础上的机制，为DNA的转录、修复、和分子杂交等奠定了基
础。 DNA复制（replication）是在亲代双链DNA分子的每一条链上按碱基互补配对而准确地合成一条新的互补链，结果生成两个与亲代链相同的DNA双链的过程。 在半保留复制模型提出之前，普遍认为―蛋白质和核酸是彼此互补的，DNA自我复制过程是通过核酸和蛋白质的交替合成‖。但Watson和Crick认为DNA自我复制时亲本链保持不变，但双链分成两半，每个亲本链作为复制的模板，子代双链含有一条亲本链和一条新合成的链。这就是DNA复制的半保留模型。 当时人们对半保留模型是持怀疑态度的，因双螺旋模型中存在最大的问题是双链是如何打开的？其所需的
能量从何而来？Watson和Crick也承认这是―最大的问题 ‖ 。 人们为了避开打开双链这个难题， 又提出了全保留
复制(conservative replication model)和分散(dispersive model)两个模型。在全保留模型中两条母链彼此结合，恢复原状，新合成的两条子链彼此互补结合形成一条新的双链。在分散模型中亲代双链被切成双链片段，而这些片段又可作为新合成双链片段的模板，新、老双链片段又以某种方式聚集成―杂种链‖。后来通过实验证实其中半保留模型是确的。 DNA复制的3种假说： .1.2.1 半保留复制
在DNA的半保留复制过程中复制区域双螺旋解旋并分开，以每条单链为模板，按碱基互补配对原则，由DNA聚合酶催化合成新的互补链，结果由一条链成为互补的两条链，这样新形成的两个DNA分子与原来的DNA分子的碱基序列完全相同。由于每个子代DNA的一条链来自亲代DNA，另一条链则是新合成的。这种复制方式称为半保留复制(semi conservation replication)。 3.1.2.2 半保留复制的证据 ①Meselson和Stahl的实验：他们的同位素标记和密度梯度离心实验支持了半保留复制方式。1958年Meselson和Stahl采用重同位素15N作DNA标记，而不
用放射性同位素32P和14C。15N会导致DNA分子密度显著增加，这样可通过密度梯度离心将亲本链和子代链区分开来。将大肠杆菌放在15NH4C1培养基中生长15代，使DNA被15N标记后，再将细菌移到只含有14NH4C1的培养基中培养。分别取0代、1代、2代、3代的细胞，
提取DNA，进行密度梯度离心，分辨重链DNA、正常的轻链DNA和包含一条重链和一条轻链的DNA―杂种
链‖。离心后从管底到管口DNA分子就停留在与其相当的CsC1密度处，紫外光下可以看到形成的区带。
14N-DNA密度较轻，停留在离管口较近的位置；15
N-DNA
密度较大停留在较低的位置。当含有15
N-DNA的细胞在