分子环连而成。
闭合环超螺旋DNA对于温度和碱性pH有较强的抵抗力，不容易发生变性。这样，可以寻找一个临界条件，使闭合环松弛形和开环松弛形DNA发生变性．而闭合环超螺旋DNA不变性或很少变性。很多分离或鉴定闭合环超螺旋形DNA的方法都是依据其特性而设计的。
2.3.3 超螺旋的意义
①超螺旋形式是DNA分子复制和转录的需要； 生物体内DNA结构是处于动态之中。超螺旋的引入就提高了DNA的能量水平，而超螺旋程度的改变介导了DNA结构的变化。即超螺旋多余的能量可能使DNA双股链分开，或局部熔解。这种结构上的变化对DNA分子复制和转录等的启动很重要。
②超螺旋可使DNA分子形成高度致密的状态从而得以容纳于有限的空间。E.coli的DNA的总长度是其细胞长度的100倍， 由于它的DNA存在着超螺旋才能包装成类核（nucleoid）。
2.4 染色体结构 2.4.1 染色质的概念 2.4.2 核小体
2.4.3 染色体的包装
DNA molecules are the largest macromolecules in the cell and are commonly packaged into structures called ―chromosomes‖, most bacteria & viruses have a single chromosome where as Eukaryotic cells usually contain many.
2.4 染色体结构 2.4.1 染色质的概念
狭义的概念染色体是指细胞分裂时出现核内的易被碱性染料着色的物质。
广义的概念染色体指存在于病毒、细菌、真核生物及其细胞器内所含的核酸分子。
染色体是由DNA、组蛋白和非组蛋白组成，是遗传信息或基因的载体，是遗传的主要物质基础。染色体存在于细胞核中，经染色后可见细丝状颗粒物质，一般在细胞分裂时才能看到。不同物种染色体数目不同，一般以2条成对的同源(homologous)染色体的形式存在，且数目恒定。人有22对常染色体，1对性染色体。在分裂期间，染色体对可自身复制成含二个拷贝的姐妹染色体(sister chromatid)。染色体在体细胞增殖时，以有丝分裂(mitosis)的方式，使姐妹染色体一分为二进入子代细胞，从而保证了染色体数目的恒定；任何一条染色体上都带有许多基因，一条高等生物的染色体上可能带有成千上万个基因，一个细胞中的全部基因序列及其间隔序列统称为genomes（基因组）。
DNA是生物大分子。 噬菌体的DNA含48502bp，DNA与病毒粒子长度比为17.5/0.19。人单倍体细胞基因组含有3×109bp，一条染色体包含一条DNA双链分子，若将所有染色体(双倍体细胞)相连并充分伸展，长度达2m左右。
如果设想将人体细胞中的DNA分子绕地球一周，那么，每个碱基大约只占1~5厘米，而一个2~3kb的基因只相当于地球上一条数十米长，数厘米宽的线段！巨大的DNA链必需高度压缩形成一定的高级结构，才能贮存于小小的细胞核中。DNA包装成染色体可避免裸露的DNA被损伤，保证遗传信息的稳定传递。 只有DNA包装成染色体在细胞分裂时才能有效地传递给两个子代细胞。染色体将每个DNA分子全面地组织起来，这种组织有助于基因的表达和亲本染色体间的重组。
2.4.2 核小体是DNA在细胞中存在的形态
虽然游离DNA在能力学上趋向于形成松弛态，事实上，所有原核和真核生物的DNA都是以负超螺旋状态存在。在溶液中，DNA主要以相互盘绕的形态存在。在细胞中DNA与蛋白质结合以螺旋管形态存在。这种形式对DNA的压缩作用更大。
2.4.2.1 染色质的化学组成
（1）DNA是染色质的主要化学成分，也是遗传信息的载体。它与组蛋白质相结合。
（2）染色体中的蛋白质
染色体上的蛋白质包括组蛋白和非组蛋白。组蛋白是染色体的结构蛋白，它与DNA组成核小体。用2mol/L NaCl或0.25mol/L的HCl/H2SO4处理使组蛋白与DNA分开。组蛋白为一类富含Arg和Lys的带正电荷（碱性蛋白）的小蛋白。分为H1、H2A、H2B、H3、H4共5种基本类型，其中H3、H4富含精氨酸，H1富含赖氨酸；H2A、H2B介于两者之间。 每种生物中的组蛋白差异很小。
①组蛋白
所有真核生物染色体中均含有这五种组蛋白。组蛋白的含量与DNA含量之比约为1:1。组蛋白在N-端皆含有数个Lys。它们的R基在生理条件下带正电，而DNA的磷酸根带负电，成为组蛋白与DNA结合之间的相互作用的主要化学力之一。其它三种组蛋白在不同种属之间存在着较大的差异。组蛋白对染色体中DNA的包装有十分重要的作用。
组蛋白的一般特性
a H4氨基酸序列完全相同。牛的H4序列与豌豆序列相比只有两个氨基酸的差异。H3的保守性也很大，鲤鱼与小牛胸腺的H3只差一个氨基酸，小牛胸腺与豌豆H3只差4个氨基酸。这种生物进化上的高度保守性预示着其功能的重要性。
b 红细胞染色体不含H1而带有H5，精细胞染色体的组蛋白是鱼精蛋白。
c 分布在N-端的半条链上。例如，N-端的半条链上净电荷为+16，C端只有+3，大部分疏水基团都分布在C-端。组蛋白的修饰作用。包括甲基化、乙基化、磷酸化及ADP核糖基化等。
②非组蛋白（non-histone protein，NHP)是染色体中