柴油机喷油器常见故障及维修要点
脂酰丝氨酸，提供较多负电荷。蛋白激酶C结合于质膜的胞质面，它可以被多种细胞
外信号激活，其激活要求带负电荷的磷脂存在。第二，分布在质膜胞质单层的另一些磷
脂在特定的时间和位置可以发生头部基团的修饰，从而生成一个胞质蛋白的结合位点，
这一改变直接参与了细胞外信号传导的过程。例如，磷脂酰肌醇在质膜的胞质面单层分
布数量不多，它可以被多种脂质激酶在其肌醇环上加上磷酸基团，从而为信号传导过程
中被动员到质膜上的胞质蛋白提供了结合位点。这方面的一个重要例子是磷脂酰肌醇3
激酶（PI 3-kinase）的作用。该酶对细胞外信号作出应答而活化，将胞质内的信号蛋白
动员到质膜的胞质面。第三，分布在质膜胞质单层的磷脂本身可以被细胞外信号激活而
剪切出一些片断，这些片断成为一过性的信号中介。例如磷脂酶C，它将质膜胞质面单
层的磷脂剪切成两个片断，其中之一留在膜上帮助进一步激活磷脂酶C，另一个进入胞
质刺激钙离子从内质网释放出来。
当细胞发生程序性死亡即凋亡的时候，质膜上磷脂的不对称分布也发生变化：正
常时位于胞质单层的磷脂酰丝氨酸快速转移至胞外单层。磷脂酰丝氨酸暴露于细胞表面
可作为一种信号，引导附近的吞噬细胞如单核细胞将死细胞吞噬掉或消化掉。磷脂酰丝
氨酸的翻转可能通过两种机制：1）正常时催化磷脂酰丝氨酸翻转的磷脂酰丝氨酸转位
因子失活；2）造成磷脂酰丝氨酸无选择地分布于两个单层的某种“杂生催化酶”活
化。
二、膜蛋白
生物膜所含的蛋白质叫做膜蛋白。膜蛋白中有些是运输蛋白，转运特殊的分子和
离子出入细胞；有些是酶，催化与膜相关的代谢反应；有些是连接蛋白，把细胞骨架与
相邻细胞或细胞外基质相联结；有些是抗原，与细胞间识别有关；还有些是受体，接受
和转导细胞外的化学信号。由此可见，膜的大部分功能是由膜蛋白完成的。膜蛋白的含
量在不同的生物膜有很大变化，一般来说，功能愈复杂的膜，其上蛋白质含量愈高。与
膜脂不同，膜蛋白种类繁多，性状和功能各异。许多膜蛋白的性质、结构和功能都不清
楚。在此主要介绍总体上对膜蛋白的存在方式、结构及其与功能的关系的最新认识，并
以几个了解较清楚的膜蛋白作为例子讨论膜蛋白的结构和功能。
（一）膜蛋白的存在方式
迄今所了解的膜蛋白的存在方式有如图6－8所示的7种。
图6－8膜蛋白与脂双层联结的方式
（引自 Alberts等，2002）
参照前书图9-8
（1）跨膜蛋白(transmembrane protein)以单条 –螺旋贯穿脂质双层，称“单次跨
膜”(single pass)。
（2）跨膜蛋白以数条 –螺旋数次折返穿越脂双层，称“多次跨膜”(multiple
pass)。单次或多次跨膜的跨膜蛋白的肽链有的与膜的胞质单层内的烃链有共价结合。
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