当1?b?2时x??12?,(图8-3(2)). xk?x的过程则会出现如图8-1蛛网型那样的衰减振
当b?3时,虽然方程(2.6)仍可形式地求解,但x?不稳定,其图解法如图8-4所示出现如图8-2蛛网模型那样发散的振荡(xk x?).
事情到此并未完结,作一些计算就会发现,当b比3大得不太多时,虽然序列{xk}不再
??剑于x?,但是出现了两个子序列的收剑点x1?和x2当k??时x2k?x1?,x2k?1?x2,.如
果说原来的xk?x?是单周期收敛(如生物繁殖的周期),那么这里就可经称为2倍周期收敛了.
倍周期收敛 如果一般地把方程(6)表示为xk?1?f(xk) (2.11) 那么在讨论2倍周期收 敛时应考察xk?2?f(xk?1)?f(f(xk))?f(2)(xk)?) (2.12)
为了求方程(2.12)的平衡点,对于我们的模型(2.6)要解代数方程
x?f(f(x))?b?bx(1?x)[1?bx(1?x)] (2.13)因为方程(2.12)的平衡点x?满足x??f(2)(x),所以零点和原来的x?1???1b是它的平
???衡点,此外,满足 x1??f(x2 ), x2?f(x1) (2.14)
的点x、x也是(2.12)的平衡点.x?1?2?1,2可由(2.13)解得x?1,2?b?1?b?2b?32b2 (2.15)
???不难验证当b?3时 0?x1?x?x2?1 (2.16)
?下面b?3下讨论这些平衡点的稳定性.x?显然是不稳定的(请读者验证).对于x1和
x2,因为 械(f???(2)(x))?(2)x?x1*???f? (x2)f? (x1),(f(2)(x))? x?*x2???f? (x1)f? (x2)故
x1,x2的稳定性相同,由(f(x))?x?x1,x21???b(1?2x1)(1?2x2) (2.17)
?2**和稳定判据(f(2)(x1,2))??1,并将(2.15)代入(2.17)可得x1,2是方程(2.12)的稳定平
?**?衡点,即xk,xk?2,??x1(或x2),于是对于原方程(2.6),x1,2是序列{xk}的两个子序
**??列的极限,即x1,x3,x5??x1(或x2),x2,x4,x6??x2(或x1).这个过程可以从方
程(2.12)的图解法中看到(图-5).
作出生物数量阻滞增长的离散模型,经上结果表明,当固有增长率2?r2.449时,从一个繁殖周期(即一代)的角度看,其数量增长是不稳定的,即没有极限.但从两个繁殖周
期(即两代)的角度看,增长却是稳定的.这就是所谓的2倍周期收敛.
读者不难想到,当b?3.449时x1,2不再是方程(2.12)的稳定平衡点,从而对于方程(2.6)来说2倍周期也不收敛了,但是可以发现存在4倍周期收敛.进一步考察方程
xk?4?f(4)? 用类似的方法可得,当3.449?b?3.544 (2.20) (xk) (2.19)
时(2.19)有4个稳定平衡点.于是对于原来的模型(2.6),从4个繁殖周期(4代)的角度看,增长是稳定的.
按照这样的规律我们可以对模型(2.6)的增长序列{xk}讨论2n倍周期收敛问题,
nn?0,1,2,?.收敛性完全由参数b的取值确定.若记bn为使2倍周期收敛的b的上限则
上面的结果给出:b0?3,b1?3.449,b2?3.544.再深入的研究表明,当n??时
bn?3.57.而当b?3.57时就不再存在任何2n倍周期收敛,2n倍周期敛,xk的趋势呈
现一片混乱,这就是所谓浑沌现象(Chaos).
评注 本节虽然没有讨论具体的实际问题,但是作为描述阻滞增长规律的Logistic模型,无论是微分方程式还是差分形式都是有着广泛应用的,请读者举出一些应用的例子. 另外,从数学角度看,方程(2.6)是非常简简单的非线性差分方程,可以方便地递推求解.但是正如我们所看到的,它的收敛性的研究却引出相当复杂和有趣的现象,可以作为分叉(Bifurcation)理论和浑沌现象的导入.当然这些问题已经超出本书的范围了.
2.3按年龄分组的种群增长
前面的章节中我们曾多次地用阻滞增长模型描述群数量的变化,这个模型不考虑种群结构,种群的数量主要由总量的固有增长决定.但是不同年龄动物的繁殖率和死亡率有着明显的不同,为了更精细地预测种群的增长,本节讨论按年龄分组的种群增长预测模型.这个向量形式的差分方程是Leslie在本世纪四十年代用来描述女性口变化规律的,我们将在本节最后说明它在人口模型中的应用.
下面先建立差分方程模型,接着讨论稳定状况(即时间充分长)下种群的增长规律,然后分析各年龄组的繁殖率和死亡率对种群总量增减的影响.
模型建立 将种群按年龄大小等间隔地分成n个年龄组,若最大年龄为m岁,则这个n个年龄组的年龄区间是[(i?1)mn,imn),i?1,2,?,n与年龄的离散化相对应,时间也离散
mn*)为时段tk,k?0,1,2,?,并且时段的间隔与年龄区间大小相等,即tk?tk?1?5岁为1个年龄组,那么就以5年为1个时段.
.譬如若每
种群是通过雌性个性的繁殖而增长的,所以用雌性个体数量变化为研究对象比较方便,下面提到的种群数量均仅指其中的雌性.
记时段tk第i年龄的种群数量为xi(k);第i年龄组的繁殖率为bi,即第i年龄组每个(雌性)个体在1小时段内平均繁殖的数量;第i年龄组的死亡率为di,即第i年龄组1个时段内死亡数与总数之比.si?1?di称为存活率.这里我们假设bi和di(从而si)不随时段tk变化,在稳定的环境下这个假设是合理的.bi和si可由统计资料获得.xi(k)的变化规律由以下的基本事实行到:时段tk?1第1年龄组种群数量是时段tk各年龄组繁殖数量之和,即
nx1(k?1)??bxii?1i(k) (3.1)及时段tk?1第i?1年龄的种群数量是时段tk第i年龄
组存活下的数量,即xi?1(k?1)?sixi(k),i?1,2,?,n?1 (3.2)
记时段lk种群按年龄组的分布向量为x(k)?[x1(k),x2(k),?xn(k)]T (3.3)
?b1??s1L?????0?b20s20????bn?100sn?1bn??0?????0?? (3.4)
则(3.1)、(3.2)可表为x(k?1)?Lx(k),k?0,1,2,? (3.5) 当矩阵L和按年龄组的初始分布向量x(0)已时知时,可以预测任意时段tk种群按年龄组分布为x(k)?Lkx(0),k?0,1,? (3.6) 有了x(k)当然不难算出时段tk种群的总数. 稳定状况分析 下面研究时间充分长后(即k??)种群的年龄结构及数量的变化.
*)根据bi和si的定义,矩阵L中的元素满足0?si?1,i?1,2,?,n?1 (3.7)
bi?0,i?1,2,?,n,且至少一个bi?0 (3.8)
满足(3.7)、(3.8)的矩阵L称Leslie矩阵(简称L矩阵).容易看出,x(k)的稳定性态完全由L矩阵决定.关于L矩阵我们不加证明地叙述两个定理.
定理1 L矩阵有唯一的正特征根?1,且它是单重的,?1对应正特征向量
?sssss?s?*x??1,1,122,?,12n?1n?1? (3.9)
???111??L矩阵的其他n?1个特征根?k(k?2,3,?,n)都满足?k??1,k?2,3,?,n (3.10)
T该定理表明L矩阵的特征方程 ??(b1?nn?1?b2s1?n?2???bn?1s1s2?sn?2??bns1s2?sn?1)?0 (3.11)
**只有一个正实单根?1,且容易险证Lx??1x.
定理2 若L矩阵第一行有两顺次的元素bi,bi?1都大于零,则*(3.10)式中仅不等号成
立,即?k??1,k?2,3,?,n (3.12) 且由(3.6)式表示的x(k)满足limx(k)*?cx (3.13)
k??1k其中c是由bi、si及x(0)决定的常数.附带指出,对于种群增长来说该定理的条件通常是满足.从上述定理可以对时间充分长(k充分大)后种群按年龄组的分布x(k)的性态作下分析.(为简便起见?1记作?)
1)由(3.13)式直接有x(k)?c?kx* (3.14)这表明k充分大时种群按年龄组分布x(k)趋向稳定,其各年龄组的数量占总量的比例,与物征向量x*中对应分量占分量的比例是一样的,即x*就表示了种群按年龄组的分布状况,故x*可称为稳定分布,它与初始分布x(0)无关.
2)由(3.14)式又可得到 x(k?1)??xi(k),i?1,2,?,n (3.15) 这表明k充分大时种群的增长也趋向稳定,其各年龄组的数量都是上一时段同一年龄组数量
??1的?倍,即种群的增长完全由L矩阵的唯一正特征根决定.显然,当??1时种群递增;
时种群递减,?可称固有增长率.
3)??1时种群总量不变. 由(3.11)式可知这个条件等价于
b1?b2s1???bns1s2?sn?1?1 (3.16)
若将(3.16)式左端记作R?b1?b2s1???bns1s2?sn?1 (3.17)
由这个表达式可以知道,R表示一个(雌性)个体在整个存活期内繁殖的平均数量,称为总和繁殖率.显然,R?1时种群总量不变.由(3.9)式可知此时稳定分布为
x?[1,s1,s1s2,?,s1s2,?,sn?1] (3.18)
*T根据(3.14)这个结果表明xi?1(k)?sixi(k),i?1,2,?,n?1 (3.19) 即当k充分大且R?1时,存活率si等于相邻两年龄组的种群数量xi?1(k)与xi(k)之比9试将(3.19)与(3.2)式进行比较).
bi和si对种群增减的灵敏性分析 对于人工饲养的种群,各年龄组的繁殖率bi自然能够控
制,各年龄组的的存活率si也可以通过宰杀的比例来调整.对于一组已经给定的
bi(i?1,2,?,n) 和si(i?1,2,?,n?1),人们希望知道其中哪些bi和si.如果把通过调整
bi和si能够使种群由增变减或由减变增视为作用显著,或称对种群增减的反应灵敏,那么
可以对这种灵敏性作如下分析.
首先,在稳定状况下可以证明,若总和繁殖率R?1则种群递增,若R?1则种群递减减(留作习题7).下面对bi及si的灵敏性分别讨论. 先考察bi的灵敏性.设si固定,将R记作
R(b1,b2,?bn)?b1?b2s1???bns1s2?sn?1 (3.20)
对于现有的一组b10(i?1,2,?,n),若R(b10,b20,?bn2)?1 (3.21) 而存在某个bi,当bi?0时有R(b10,?,bi0?1,?bn0)?1 (3.22)
R(b1,b2,?bn)?1 (3.23)
002而存在某个bi,当bi?bi?(bi?是bi最大容量许值)时有
0000 R(b1,?,bi?1,bi?,bi?1,?bn)?1 (3.24)
0我们说这个bi(?bi)对于种群的增减是灵敏的.实际上,(3.21)、(3.22)式表明,当控制
第i年龄组不进行繁殖时,可使种群由增变减;(3.23)、(3.24)式表明,当控制第i年龄组有最大容许繁殖率时,种群由减变增.类似地,对于si,设bi固定,将R记作
R(s1,s2,?,sn?1)?b1?b2s1???bns1s2?sn?1 (3.25)
0000对于现有的一组s1(i?1,2,?,n?1),若R(s1,s2,?,sn?1)?1 (3.26)
0000而存在某个si,当si?0时有R(s1,?,si?1,0,si?1?sn?1)?1 (3.27)
000或者若 R(s1,s2,?,sn?1)?1 (3.28)
0000而存在某个si,当si?1时有R(s1,?,si?1,1,si?1?sn?1)?1 (3.29)
0称这个si(?si)对于种群增减是灵敏的.读者不难对此作出解释(3.14)~(3.19)完全适用
于人口模型,当然指的是女性人口.而当性别比已知时就不难得到全体人口的状况.要人口模型中R称总和和生育率,即每个妇女一生平育的女儿数.不难理解,当R?1即每个妇女一生平均只生育一个女儿时,社会总人口不变.
2.4 人口的预测和控制
在实际应用中连续模型很不方便,需要建立相应的离散模型,因为第一,作为已知条件(输入)的统计数据都是离散的,如某某年各个年龄的女性生育率、死亡率、性别比等;第